Allgemeine Zellphysiologie II - Diffusionsprozesse

區室化 (Kompartimentbildung)

  • 熱力學第二定律:總熵不能減少。

    • 生命需要秩序,而死亡意味著混亂。

    • 需要熵的釋放和能量的吸收來維持秩序。

    • 生物在其環境中製造混亂(熵),以維持其內部秩序(埃爾溫·薛定諤,1887-1961)。

  • 細胞必須吸收能量並釋放代謝物,以保持其內部秩序。

  • 細胞內部帶負電荷,導致負膜電位。

  • 細胞內部的研究通常使用微電極。

    • 使用細玻璃電極測量細胞內部和沐浴溶液之間的電壓。

  • 細胞內外空間的離子分佈:

    • 有多種方法可以測量細胞內部的離子濃度。

    • 重要的是區分自由(游離)離子和結合離子。

    • 自由離子的濃度與轉運過程和膜電位變化有關。

    • 鈣和鎂在自由濃度和總濃度之間顯示出很大的差異。

    • HCO3 與 CO2 處於平衡狀態。

擴散 (Diffusion)

  • 擴散是一個簡單的機制,可以幫助細胞吸收能量並釋放熵。

  • 細胞膜是一個熵屏障。

  • 通過脂質膜的擴散:

    • 由於尾部的親脂性,帶電粒子無法穿透脂質膜。

    • 非極性分子可以溶解在脂質膜中並擴散。

    • 例子:丁酸、CO_2。

    • 擴散在短距離內發生得很快。

  • 擴散時間:

    • 10納米:100納秒

    • 10微米:100毫秒

    • 1毫米:17分鐘

    • 1米:32年

  • 擴散(來自拉丁語 diffundere,「傾倒、分散、擴散」)是一個物理過程,導致粒子的均勻分佈,從而導致兩種或多種物質的完全混合。

  • 擴散基於粒子的熱運動。

  • 擴散速率取決於溫度。

  • 脂溶性和滲透性對於物質滲透脂質膜的能力至關重要。

  • 分配係數決定脂溶性。

  • 尿素的膜滲透性差,Na^+ 等離子無法通過膜。

  • 細胞需要轉運蛋白來轉運離子。

  • 擴散受生物物理學定律支配。

  • A) 高度有序狀態:所有粒子都在一側。從第 1 頁到第 2 頁的定向傳輸。

  • B) 中間狀態:濃度的比率決定了傳輸速率的比率。

  • C) 熱平衡:兩側的粒子數量相等。濃度不再變化。

  • 如果知道膜的面積、厚度、擴散常數,當然還有濃度差,則擴散定律允許計算傳輸速率。

  • 在生物學中,通常很難確定膜的厚度;因此,人們直接從在不同濃度下測量的通量速率確定滲透率常數 P。

  • 擴散定律由阿爾伯特·愛因斯坦制定。

  • 擴散定律:J_{Netto} = D * A * \frac{\Delta C}{S},其中 P = \frac{D}{S}

    • J_{Netto} = 淨通量(摩爾/秒)

    • A = 面積 (cm^2)

    • \Delta C = C1 - C2 濃度差 (Mol/cm^3)

    • S = 擴散距離 (cm)

    • D = 擴散常數 (cm^2/sec)

    • P = 滲透率常數 (cm/sec = 速度!)

  • 化學梯度:

    • \Delta G = RT ln \frac{C1}{C2}

    • 可以使用理想氣體理論計算能量。

    • T:絕對溫度 (K)

    • R:理想氣體常數 (\frac{J}{mol*K})

  • 因此,可以像計算受壓空氣分子的能量一樣,計算出包含在細胞中的鉀離子的能量——前提是知道內外濃度。

  • 擴散允許組織和毛細血管系統之間或肺中的氣體交換。

水的擴散:滲透 (Osmose)

  • 生命的所有要素基礎是水的存在。

  • 水幾乎完全通過擴散在生物體中分佈。

  • 滲透是水的擴散。

  • 滲透壓:\pi = (C1 - C2)RT

  • 正如我們所知,生命的所有要素基礎是水的存在。根據目前的知識,水幾乎完全通過擴散在生物體中分佈。

  • 兩個腔室,水中溶解的顆粒濃度不同,由半透膜分隔。

  • 水從低粒子濃度向高粒子濃度轉運。

  • 上升的靜水壓力阻止了完全的濃度補償。

  • 在熱力學平衡狀態下,靜水壓力等於滲透壓;不再發生淨通量。

  • 示例:生理鹽水的滲透壓 (0.154 mol · l-1 )

    • \pi = \phi * i * \Delta C * R * T

    • R = 通用氣體常數 (0.0821 l · atm · mol-1 · K-1)

    • T = 絕對溫度 (293° K)

    • ΔC = 0.154 mol · l-1

    • i = 每摩爾溶解的顆粒數(例如,對於 NaCl = 2)

    • ϕ = 活度係數(例如,對於 NaCl 為 0.93)

    • \pi = 0.93 · 2 · 0.154 \frac{mol}{l} · 8,3144 \frac{J}{mol * K} · 293 K = 697.8 kPa

    • 286 mosmol·l-1 ≙ 698 kPa ≙ 2.44 kPa/mosmol·l-1 ≙ 約 25 cm H2O 或 18 mm Hg (Torr) 每 mosmol·l-1

  • 示例:紅血球(紅細胞)

    • 等滲溶液:沒有濃度梯度。

    • 高滲溶液:C(外部) > C(內部)。外部的水比內部少。

    • 低滲溶液:C(內部) > C(外部)。外部的水比內部多。

  • 水通道(水通道蛋白)

    • 水很難通過脂質膜擴散,因為水分子是極性的。

    • 因此,紅細胞膜中必須存在「水孔」。

    • 通道是具有孔區域的蛋白質。

    • 選擇性針對某些物質(離子、分子…)

    • 除了負責水通過的水通道蛋白外,還有大量其他通道,它們對各種離子和分子具有滲透性。表達具有組織特異性。

帶電粒子的擴散 (Diffusion geladener Teilchen)

  • 鉀通道 (Kaliumkanäle)

    • 每個細胞都有鉀離子通道。

    • 蛋白質多次穿過膜。

    • 通道的高電導率:每秒 106 – 108 個離子。

  • 化學梯度 (Chemischer Gradient)

    • \Delta G = RT ln \frac{[K^+]{外部}}{[K^+]{內部}}

  • 電梯度 (Elektrischer Gradient)

    • Eel = - Q\Delta U = - zF*\Delta U

    • Q = z ˖ F(1 摩爾離子的電荷)

    • F:法拉第常數 (\frac{C}{mol})

    • z:電荷數

  • 電化學梯度 (Der elektrochemische Gradient):

    • 化學梯度:\Delta G = RT ln \frac{[I]{外部}}{[I]{內部}}

    • 電梯度:Eel= -zFE

  • 熱力學平衡:最小能量 (Thermodynamisches Äquilibrium: minimale Energie)

    • \Delta G{總計}=RT ln \frac{[I]{外部}}{[I]{內部}}-zUmF

    • \Delta G_{總計} = 0

  • 能斯特電位 (Nernstpotential)

  • 能斯特電位推導 (Nernstpotential Herleitung):

    • RT ln \frac{[I]{外部}}{[I]{內部}} = zU_mF

    • Um= \frac{RT}{zF}ln \frac{[I]{外部}}{[I]_{內部}}

  • 能斯特電位是鉀從細胞流出的淨電流停止時的電位。

  • 電中性定律指出,每個陰離子都與一個陽離子結合。

  • 平衡狀態下的鉀濃度,電荷差。

  • 在能斯特電位下:化學梯度 = 電梯度。

  • 能斯特電位 EK = 61.5 mV · log10 [K+]o/[K+]i

    • R = 通用氣體常數 (8.314 J·K-1·mol-1)

    • T = 溫度 [K]

    • z = 電荷數

    • F = 法拉第常數 (96487 C·mol-1)

    • 對於體溫下的鉀 (310 K):

    • EK = 61.5 mV · (-1.51) (使用 ln(a) = log10(a)/log10(e))

  • 總之,在出現的能斯特電位阻止進一步的淨流出之前,只需要將極少量的電荷移動到極薄的細胞膜上。

  • 可以以類似於鉀的方式計算鈉的能斯特電位,並且顯然是正的。

    • ENa = 61.5 mV · log10 [Na+]o/[Na+]i

    • ENa = 61.5 mV · log10 140/10

    • ENa = + 70 mV

  • 當然,對於氯化物的能斯特電位的計算,必須反轉符號,因為它是一個帶負電荷的陰離子!

    • ECl = -61.5 mV · log10 [Cl-]o/[Cl-]i

    • ECl = - 61.5 mV

  • Goldman-Hodgkin-Katz 方程考慮了膜對各種離子的滲透性。

  • 電位取決於:

    • 離子在內部和外部空間中的濃度

    • 膜對相應離子的通透性或滲透率 p。

    • 離子的滲透率越高,總電位越接近該離子的能斯特電位。

  • (p(Na)·[Na]0+p(K)·[K]0+p(Cl)·[Cl]i) / (p(Na)·[Na]i+p(K)·[K]i+p(Cl)·[Cl]0)

  • E=RT/F ·ln ------------------------------------------------

  • 對於細胞來說,這與生命不相容。

診所 (Klinik)

  • 病例貓 - 初步報告 - 貓被發現夾在(後肢)柵欄中
    - 持續時間未知
    - 動物精神不振,但有反應
    - 溫度 32.5 °C
    - 脈搏 200 次/分鐘。
    - 雙側股動脈脈搏缺失
    - 有休克風險

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    • 治療 - 輸液

      • 熱供應

      • 突然崩潰

      • 心動過緩 20 – 30

      • 呼吸停止

      • EKG:室性逃逸心律 20 – 40 次/分鐘;無脈搏

      • 血液分析:由於肌肉損傷(肌紅蛋白尿),K = 9 mmol·l-1

      • 降低血鉀:靜脈注射胰島素 + 葡萄糖

      • 物理治療

      • 一周後,動物在臨床上沒有異常

  • 高鉀血症:心臟功能障礙