Notas detalladas sobre Embriogénesis y Germinación (SPANISH)
Desarrollo temprano del cuerpo vegetativo
- Capítulo 22
- Enfoque general: desarrollo temprano del cuerpo vegetativo de plantas y la embriogénesis como base para la formación de la semilla y la organización de tejidos.
Embriogénesis
- Embriogénesis: formación del embrión y desarrollo de la semilla.
- Establece el eje apical-basal del organismo: meristemo apical del vástago en un extremo y meristemo apical de la raíz en el extremo opuesto.
- Meristemos: regiones de división celular que generan crecimiento.
- Patrones de organización de tejidos:
- Patrón apical-basal
- Patrón radial
- Estudio de evolución de patrones de desarrollo (Evo-Devo): regulación de rutas clave de desarrollo.
- La embriogénesis acompaña al desarrollo de la semilla.
- Semilla: embrión maduro, alimento almacenado y capa protectiva.
- Función de la semilla: aumenta la habilidad de las plantas para sobrevivir a condiciones ambientales adversas y facilita la dispersión.
Embriogénesis en Angiospermas
- División del cigoto en el saco embrionario del óvulo.
- Primera división asimétrica: se establece la polaridad apical-basal.
- Célula apical y suspensor: el suspensor ancla el embrión al micropilo.
- Formación de meristemos primarios: protodermis, procambio, meristemo fundamental.
Desarrollo del embrión
- Etapas de desarrollo del embrión:
- Proembrio
- Globular
- Corazón
- Torpedo
- Estructuras formadas: meristemo apical del vástago, cotiledón(es), hipocotilo (eje/tallo debajo de los cotiledones), raíz embrionaria y meristemos apical de la raíz.
- Genes responsables por estas transiciones en Arabidopsis (mecanismos conservados en plantas).
- Activación del genoma cigótico (ZGA):
- Factores maternos y paternos
- Reprogramación epigenética
- Formación de patrones:
- Cascada de señalización de síntesis de auxina y transporte de auxina
- SSP-YDA-MAPK
- Transcripción de auxina: TFs de auxina, WRKY2, WOX8, WOX5, RAM (Root Apical Meristem), SOSEKI?
- IncRNA y miRNAs regulating gene expression
- Factores de crecimiento y polaridad:
- Capas interna y externa (endodermis diferenciación TFs)
- TFs para tejidos vasculares
- TFs de meristemo apical shoot (SAM)
- TFs de especificación de cotiledones y clorofila acumulación
- Síntesis de TAGs y metabolismo de proteínas
- Mecanismos de desecación y dormancia
- Producen acumulación de material de reserva y desarrollo de estructuras de la semilla.
- Proteínas de reserva: 12S\ globulins, \& 2S\ albumins.
Entendiendo el desarrollo embriogénesis (~750 genes) (Página 7)
- Aproximadamente 750 genes implicados en la embriogénesis; mutaciones revelan funciones clave de genes.
- Mutantes y fenotipos característicos:
- gurke: sin meristemo apical ni cotiledones
- fackel: sin hipocótilo; meristemo apical y cotiledones conectados a la raíz
- monopteros: sin raíz
- gnnom: sin partes apicales y basales; tallo con todos los tejidos
Embrión maduro (Página 8)
- Embrión maduro: vástago con 1-2 cotiledones, meristemos apicales en los extremos.
- Estructuras y términos:
- Epicotilo: tallo por encima de los cotiledones
- Plúmula: yemas y tallo primario
- Hipocotilo: tallo debajo de los cotiledones
- Radícula: raíz embrional
- Endospermo: absorbido por el embrión en desarrollo
- Cotiledones: almacenamiento de alimento
- Testa: cobertura de la semilla, proviene de integumentos del ovario
Embrión maduro en monocotiledóneas y gramíneas (Página 9)
- Monocotiledóneas (gramíneas) tienen 1 cotiledón; el cotiledón funciona como almacén de alimento y órgano fotosintético; su función de absorción se realiza a través del cotiledón (scutelo en muchas gramíneas).
- Embrión más diferenciado: cotiledón grande (escutelo) conectado a la radícula y a la plúmula; rodeado por la coleórriza y la coleóptilo.
- En las gramíneas (p. ej., trigo): existe una capa del pericarpio (ovario) fusionada con la testa.
Maduración y germinación de la semilla (Página 10)
- Maduración:
- Nutrientes aportados por la planta madre para almacenamiento: almidón, proteínas, aceites
- Deshidratación (~90\%);
- Testa se endurece;
- Reducción del metabolismo que permite la viabilidad a largo plazo.
- Algunas semillas entran en estado de quiescencia (inactividad) y otras en dormancia.
Germinación de la semilla (Página 11)
- Continuación del crecimiento del embrión y establecimiento de la plántula.
- Factores que influyen: internos y externos (agua, oxígeno, temperatura, luz; ejemplo: lechuga).
- Imbibición: absorción de agua por la semilla.
- Activación de enzimas digestivas, crecimiento y producción de glucosa (transiciones entre condiciones anaeróbicas y aeróbicas).
- Ruptura de la testa.
- Condiciones que dificultan el crecimiento:
- Inundaciones: falta de oxígeno
- Rango de temperatura: óptimo ≈ 25-30^{\circ}C; depende de la especie.
Semillas dormantes (Página 12)
- Dormancia primaria: adquirida durante la maduración de la semilla.
- Impuesta por la testa: impermeable; para germinar debe romperse física.
- Embrión: inmadurez fisiológica.
- Hormonas: ABA y gibberelinas (GA) regulan dormancia fisiológica; dormancia morfológica también posible.
- Dormancia secundaria: adquirida luego de encontrar condiciones no favorables (luz, humedad, temperatura).
- Requiere romper la testa o atravesar el tracto digestivo de animales, fuego o lluvia.
- Estrategias de germinación están relacionadas con las condiciones ecológicas del hábitat particular.
Ilustraciones de germinación: tipos y estructuras (Página 13)
- Epigea (epigeal germination) vs. Hipogea (hypogeal germination): tipologías de germinación con diferentes movimientos de cotiledones y estructuras de apoyo.
- Ejemplos ilustrados (cortesía de las imágenes):
- (a) Faba garden bean: germinación epigea; semillas con testa, endospermo y el cotiledon que emerge por encima del suelo; epicotilo/plúmula aparece; hipocotilo y radícula muestran la trayectoria de la plántula.
- (b) Castor bean: planta dicotiledónica con germinación variada según especie; se observa la relación entre cotiledones y estructuras de crecimiento.
- (c) Pea: germinación hipogea; cotiledones permanecen subterráneos; emerge la plúmula y el epicotilo.
- (a) Onion (cebolla): coleoptile; coleorhiza; raíces primarias; (característico de monocotas) coleoptilo protege el brote emergente; coleorraíz protege la radícula.
- (b) Maize (maíz): coleoptile y coleorhiza; raíces basales; la pericarpo en gramíneas puede fusionarse con la testa.
- Terminología clave:
- Coleoptile: vaina protectora del brote en monocotiledóneas.
- Coleorhiza: protección de la radícula en monocotiledóneas.
- Coleorrhiza/coleoptilo: estructuras propias de la germinación de gramíneas.
- Endospermo y testa: almacenamiento y protección; en algunas gramíneas la testa se integra con el pericarpio.
- Epigea vs hipogea: criterio principal de si cotiledones emergen por encima o permanecen bajo suelo.