Photosynthese – Dunkelreaktion

🟩 Folie 3: Dunkelreaktion als irreführender Begriff

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Der Begriff „Dunkelreaktion“ ist missverständlich, da:

  • Diese Reaktion zwar kein Licht direkt benötigt → keine Photonen benötigt, aber auf ATP und NADPH angewiesen ist – Produkte der Lichtreaktion.

  • Sie daher nicht in Dunkelheit abläuft, solange keine Lichtreaktion stattfindet.

• Die Dunkelreaktion findet im Stroma statt, nicht im Dunkeln.

• Auch Pflanzenzellen betreiben Zellatmung, um bei Dunkelheit Energie zu gewinnen.

📊 Visualisierung:

• Reiner Text-Slide: der zentrale Begriff „Dunkelreaktion“ wird kritisch hinterfragt und korrekt eingeordnet.

📖 Glossar:

• Dunkelreaktion: Reaktionen der Photosynthese, bei denen kein direktes Licht benötigt wird, z. B. der Calvin-Zyklus.

• Zellatmung: Energiegewinnung in Mitochondrien aus Zucker, besonders wichtig bei Dunkelheit.

🟩 Folie 4: Der Calvin-Zyklus (läuft im Stroma ab)

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Der Calvin-Zyklus ist der zentrale Bestandteil der sogenannten Dunkelreaktion.

• Er verwendet:

  • CO₂ aus der Atmosphäre

  • ATP und NADPH aus der Lichtreaktion

• Ziel: Aufbau von Zuckermolekülen (z. B. Glucose).

• Der Zyklus besteht aus mehreren Enzym-vermittelten Schritten, die im Stroma des Chloroplasten stattfinden.

📊 Visualisierung:

• Links: Übersicht des gesamten Photosyntheseprozesses.

  • Zeigt, wie Lichtreaktion und Calvin-Zyklus zusammenhängen.

• Rechts: Vereinfachte Darstellung des Calvin-Zyklus als Kreislauf.

  • CO₂ tritt ein, Zucker entsteht, ATP/NADPH werden verbraucht.

📖 Glossar:

• Calvin-Zyklus: Zyklische Reaktion, bei der CO₂ in organische Moleküle (Zucker) eingebaut wird.

• Fixierung: Chemische Umwandlung von CO₂ in eine organische Form.

• Zucker: Produkt der Photosynthese, Grundlage für viele pflanzliche Prozesse.

🟩 Folie 5: Das Dilemma der Pflanze: Verhungern oder Verdursten?

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Pflanzen nehmen CO₂ durch Spaltöffnungen (Stomata) in ihren Blättern auf.

• Stromata sind auf der Unterseite der Blätter (nicht dem Licht entgegen).

• Wasser (H₂O) verdunstet gleichzeitig durch diese Öffnungen, es entsteht ein Unterdruck und das Wasser wird von unten nach oben gezogen → Transpiration.

• Dilemma:

  • Öffnet die Pflanze die Stomata → bekommt sie CO₂, aber verliert Wasser.

  • Schließt sie die Stomata → spart Wasser, aber bekommt kein CO₂ für die Photosynthese.

• Pflanzen müssen ständig zwischen Wasserverlust und CO₂-Aufnahme abwägen.

📊 Visualisierung:

• Die Grafik zeigt eine Pflanze mit:

  • CO₂-Aufnahme von außen

  • H₂O-Verlust durch Verdunstung

• Pfeile und Farben zeigen die entgegengesetzten Ströme.

• Die Stomata (Spaltöffnungen) sind als Schlüsselstellen markiert.

📖 Glossar:

• Stomata: Kleine Poren auf der Blattunterseite, durch die CO₂ eintritt und Wasser verdunstet.

• Transpiration: Wasserverlust über die Blätter.

• Photosynthese: Prozess, bei dem Pflanzen mithilfe von Licht, CO₂ und Wasser Zucker produzieren.

🟩 Folie 6: Gasaustausch an den Spaltöffnungen (Stomata)

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Pflanzen nehmen CO₂ über Spaltöffnungen (Stomata) in der Epidermis der Blätter auf.

• Gleichzeitig tritt über dieselben Öffnungen Wasser (H₂O) durch Transpiration aus.

• Der Öffnungsgrad der Stomata wird durch Schließzellen reguliert:

  • Offene Stomata → CO₂-Eintritt möglich, aber auch Wasserverlust.

  • Geschlossene Stomata → Wasserschutz, aber kein Gasaustausch möglich.

📊 Visualisierung und Farben:

• Linke Abbildung zeigt den Querschnitt eines Blattes mit Position der Stomata und beteiligten Zelltypen.

• Rechte Abbildung zeigt eine echte mikroskopische Aufnahme:
  Das Wort "offen" in Rot markiert die geöffnete Spaltöffnung gut sichtbar.

📖 Glossar:

• Stomata (Spaltöffnungen): Öffnungen auf der Blattunterseite für Gas- und Wasseraustausch.

• Transpiration: Verdunstung von Wasser aus den Blättern.

• Schließzellen: Zellpaare, die die Öffnung der Stomata regulieren.

🟩 Folie 7: Der Calvin-Zyklus – Überblick

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Diese Folie gibt einen komplexen Gesamtüberblick über den Calvin-Zyklus.

• Es wird gezeigt, wie CO₂ in Zucker umgewandelt wird.

• Der Zyklus ist in drei Phasen gegliedert:

  1. Fixierung von CO₂ an Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP)

  2. Reduktion zu Triosephosphaten

  3. Regeneration von RuBP

📊 Visualisierung:

• Links: detailliertes Schema mit Zwischenprodukten, Enzymen und Energieflüssen.

• Rechts: vereinfachte Darstellung zur besseren Orientierung (ATP und NADPH als Energiequellen farbig hervorgehoben).

• Hinweis: Ribulose-5-phosphat (Ru5P) stammt aus dem Pentosephosphatweg (Verbindung zu anderen Stoffwechselwegen).

📖 Glossar:

• Calvin-Zyklus: Zyklischer Prozess in Chloroplasten, bei dem CO₂ zu organischen Molekülen umgewandelt wird.

• RuBP / Ru5P: Zuckerphosphate, die CO₂ fixieren oder regeneriert werden.

• Pentosephosphatweg: Alternativer Stoffwechselweg zur Zuckerumwandlung und NADPH-Bildung.

🟩 Folie 8: Der Calvin-Zyklus – Die entscheidenden Schritte

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Der Calvin-Zyklus ist der Prozess, bei dem Pflanzen aus CO₂ Zucker-Vorstufen herstellen – dafür brauchen sie ATP und NADPH, die in der Lichtreaktion produziert wurden.

• 🟡 Startmolekül: Ribulose-5-phosphat (Ru5P)

• Ru5P wird durch das Enzym Phosphoribulokinase in Ribulose-1,5-bisphosphat (RuBP) umgewandelt.
  → Dafür wird 1 ATP verbraucht.

• An RuBP bindet jetzt CO₂ (ist ein spontaner, enzymatischer Schritt) – das passiert durch das Enzym RuBisCO.
  → Es entstehen 2 Moleküle 3-Phosphoglycerat (3PG).
  → Das ist der Schritt, bei dem CO₂ aus der Luft fixiert wird.

• Jedes 3PG bekommt durch 1 ATP ein weiteres Phosphat angehängt.
  → Es entsteht 1,3-Bisphosphoglycerat (1,3-BPG).

• 1,3-BPG wird dann mit Hilfe von NADPH in Glycerinaldehyd-3-phosphat (GAP oder G3P) umgewandelt.
  → Dabei wird NADPH zu NADP⁺.
  → GAP ist ein kleiner Zucker-Baustein.

• Damit aus CO₂ ein GAP entsteht, braucht es insgesamt 3 ATP und 2 NADPH.

• Ein Teil der GAP-Moleküle wird später genutzt, um daraus Zucker wie Glucose zu machen.

• Der andere Teil wird wieder in RuBP zurückverwandelt, damit der Zyklus weiterlaufen kann.

📊 Visualisierung:

• Schritt-für-Schritt Schema mit Pfeilen und Molekülstrukturen:

  • ATP und NADPH werden deutlich als notwendige Energielieferanten markiert.

  • Relevante Moleküle sind oben dargestellt, z. B. 3-Phosphoglycerat → 1,3-Bisphosphoglycerat → G3P.

• Farbliche Markierung: RuBisCO als zentrales Enzym ist hervorgehoben.

📖 Glossar:

• RuBisCO: Enzym, das CO₂ an RuBP bindet; sehr häufiges Protein auf der Erde.

• G3P (Glycerinaldehyd-3-phosphat): Triosephosphat, das zur Bildung von Zucker oder weiteren Molekülen dient.

• Reduktion: Aufnahme von Elektronen (hier durch NADPH), zur Umwandlung von Molekülen in energiereichere Formen.

🟩 Folie 9: Der Calvin-Zyklus als Teil der Gluconeogenese

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Diese Folie zeigt, wie Produkte des Calvin-Zyklus (z. B. G3P) in den Aufbau von Glucose einfließen – ein Prozess, der zur Gluconeogenese gehört.

• G3P wird mithilfe von ATP und NADPH zu Fructose-1,6-bisphosphat und weiter zu Glucose umgewandelt.

• Die Verbindung von Calvin-Zyklus und Gluconeogenese zeigt, wie Photosyntheseprodukte in komplexe Zucker überführt werden.

📊 Visualisierung:

• Komplexes Diagramm mit zentralem Stoffwechselweg, Calvin-Zyklus farbig hervorgehoben (G3P ist Einstiegspunkt).

• Rote Markierung zeigt Umwandlungsweg und Energieträger.

• Beschriftungen verdeutlichen den Energieverbrauch.

📖 Glossar:

• Gluconeogenese: Aufbau von Glucose aus Vorstufen wie G3P – besonders relevant, wenn kein Zucker zugeführt wird.

• Fructose-1,6-bisphosphat: Zwischenprodukt im Glucoseaufbau.

• Triosephosphate: Drei-Kohlenstoff-Zucker, wie G3P – Ausgangspunkt für Zuckeraufbau.

🟩 Folie 10: RuBisCO…

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• RuBisCO ist das häufigste Protein auf der Erde – in Blättern macht es etwa 50 % des Proteinanteils aus.

• Es katalysiert den Einbau von CO₂ in RuBP – ohne zusätzliche Energieäquivalente (kein ATP nötig).

• RuBisCO ist vergleichsweise langsam (nur ca. 3 CO₂-Moleküle pro Sekunde).

• Die Struktur von RuBisCo besteht aus 8 großen (L) und 8 kleinen (S) Untereinheiten, die in einer D4-Symmetrie angeordnet sind.

• Reaktion selbst findet and den grossen L-Einheiten statt.

📊 Visualisierung:

• Links: Molekülmodell von RuBisCO mit farblich gekennzeichneten Untereinheiten.

• Rechts: Schematische Darstellung der D₂-Symmetrie (kubische Anordnung).

📖 Glossar:

• RuBisCO: Ribulose-1,5-bisphosphat-Carboxylase/Oxygenase; zentrales Enzym der CO₂-Fixierung.

• RuBP: Ribulose-1,5-bisphosphat, das Substrat für CO₂-Fixierung.

• D4-Symmetrie: Strukturprinzip mit zwei senkrecht stehenden Spiegelebenen.

🟩 Folie 11: Der Mechanismus von RuBisCO

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Ausgangspunkt ist RuBP (Ribulose-1,5-bisphosphat), ein Zucker mit zwei Phosphatgruppen.

• RuBP wird durch das Enzym RuBisCO aktiviert:
  → Das Molekül wird in eine gespannte Form gebracht, die man Endiolat-Zwischenstufe nennt.

• In diese gespannte Form kann jetzt CO₂ eingebaut werden.
  → Das CO₂ reagiert mit dem Endiolat und es entsteht ein instabiles Zwischenprodukt (β-Keto-Säure).

• Diese instabile Verbindung zerfällt schnell in zwei Moleküle 3-Phosphoglycerat (3PG).

• Die Reaktion ist stark energetisch günstig (ΔG°′ = –35,1 kJ/mol),
  → Das liegt daran, dass die beiden Endprodukte stabil sind – besonders wegen der Resonanzstabilisierung der Carboxylgruppen.

📌 Zusätzliche Hinweise vom Slide:

• Links sieht man das Proteinmodell von RuBisCO – dort ist markiert, wo der aktive Teil liegt.

• Der gezeigte Inhibitor (2-Carboxy-arabinitol-1,5-bisphosphat → CA1P) ähnelt dem Übergangszustand und blockiert das Enzym gezielt.

• CA1P bindet so stark und fest an das aktive Zentrum, dass es diesen Zustand stabilisiert, ohne dass es zu einem Angriff durch CO₂, O₂ oder Wasser kommt.

📖 Glossar in einfacher Sprache:

• RuBP: Das Ausgangsmolekül, das CO₂ binden kann.

• Endiolat: Eine chemisch gespannte Zwischenform von RuBP – vorbereitet auf CO₂.

• β-Keto acid: Zwischenprodukt, bevor 3PG entsteht – sehr instabil.

• 3PG (3-Phosphoglycerat): Endprodukt der Reaktion – wird im Calvin-Zyklus weiterverarbeitet.

• Resonanzstabilisierung: Ein Effekt, der bestimmte chemische Gruppen stabiler macht → hier bei den Endprodukten.

🟩 Folie 12: Stabilisierung des Endiol-Übergangszustandes in RuBisCO mit Mg²⁺

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Das Enzym stabilisiert den Übergangszustand mithilfe eines Magnesiumions (Mg²⁺).

• Lysin-201 (Lys201) bindet kovalent an CO₂ – dabei entsteht Carbamyl-Lysin, das für die Aktivierung des Enzyms notwendig ist.

• Mg²⁺ positioniert das Enolat und stabilisiert die negative Ladung → wichtig für den weiteren Reaktionsverlauf.

📊 Visualisierung:

• Chemische Struktur mit Mg²⁺-Komplex im Zentrum (grün).

• Roter Pfeil zeigt den stabilisierten Übergang.

• Beschriftung: Carbamylierung von Lys201 und Aktivierung durch RuBP-Carboxylase-Aktivase.

📖 Glossar:

• Carbamylierung: Reaktion, bei der CO₂ kovalent an eine Aminosäure (hier Lysin) gebunden wird.

• Übergangszustand: Kurzlebige Reaktionsform mit hoher Energie, entscheidend für die Enzymreaktion.

🟩 Folie 13: Der Calvin-Zyklus – Die weiteren Schritte (Muss nicht auswendig gelernt werden → Nur etwas auf diesem Slide - Aldolase)

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• 🟩 Was machen Aldolase und Transketolase im Calvin-Zyklus?

  • Aldolase: verbindet kleinere Zuckerbausteine zu größeren.

    • z. B. 3C + 3C → 6C (wie GAP + DHAP → Fructose-1,6-bisphosphat)

  • Transketolase: verschiebt zwei Kohlenstoffatome von einem Zucker auf einen anderen.

    • z. B. 3C + 7C → 5C + 5C

  🧠 Warum sind diese Reaktionen wichtig?

  • Sie helfen, GAP (3C) in Ru5P (5C) umzuwandeln, damit der Zyklus neu starten kann.

  • Ohne diese Reaktionen könnte der Calvin-Zyklus nicht zirkulieren – CO₂ könnte nicht kontinuierlich in Zucker eingebaut werden.

  🟢 Haben diese Reaktionen etwas mit Lipiden oder Membranen zu tun?

  • Nicht direkt.

    • Aldolase und Transketolase arbeiten im Stroma des Chloroplasten, also nicht an einer Membran.

    • Sie sind Teil des Zuckerstoffwechsels, nicht des Lipidstoffwechsels.

  • Indirekter Zusammenhang:

    • Die Zuckerprodukte aus dem Calvin-Zyklus (z. B. G3P) können weiterverarbeitet werden →
      → zum Aufbau von Fettsäuren → diese wiederum werden zu Lipiden (Bausteine von Membranen).

    • Die Energie, die im Calvin-Zyklus entsteht (bzw. die Bausteine), ist also Grundlage für die Lipidsynthese – aber nicht Teil davon.

  ⚖ Sind Aldolase- und Transketolase-Reaktionen Gleichgewichtsreaktionen?

  • ✅ Ja, größtenteils schon.

  • Diese Reaktionen sind nahe am chemischen Gleichgewicht:

    • Sie laufen in beide Richtungen, je nachdem, welche Substrate oder Produkte im Überschuss vorliegen.

    • Die Reaktionen können sich also flexibel anpassen, je nachdem, was die Pflanze gerade braucht.

  • Im Gegensatz dazu gibt es andere Calvin-Zyklus-Reaktionen (z. B. durch RuBisCO oder Phosphoribulokinase), die weit vom Gleichgewicht entfernt sind und regulatorisch besonders wichtig sind.

📖 Glossar:

• Aldolase: Enzym, das zwei Kohlenstoffverbindungen verbindet.

• Transketolase: Enzym, das C₂-Einheiten überträgt.

• Ru5P: Ribulose-5-phosphat; Vorstufe von RuBP.

🟩 Folie 14: Vertiefungsfrage 3 – Regulation des Calvin-Zyklus

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

Frage a)

🔦 Bedingung:

• CO₂ ist noch vorhanden, aber kein Licht mehr → Lichtreaktion stoppt → kein ATP und NADPH.

📉 RuBP (Ribulose-1,5-Bisphosphat):

• Wird weiterhin durch RuBisCO verbraucht, um CO₂ zu fixieren.

• Kann aber nicht regeneriert werden, da dafür ATP aus der Lichtreaktion gebraucht wird.

• ➜ RuBP nimmt ab.

📈 3PG (3-Phosphoglycerat):

• Entsteht weiterhin kurzzeitig durch CO₂-Fixierung.

• Kann nicht weiterverarbeitet werden, da NADPH fehlt.

• ➜ 3PG reichert sich an (nimmt zu).

Frage b)

🌞 Bedingung:

• Licht ist weiterhin an, also ATP und NADPH werden produziert.

• Aber kein CO₂ mehr verfügbar → RuBisCO kann nicht arbeiten.

📈 RuBP:

• Wird nicht mehr zu 3PG umgesetzt, weil kein CO₂ da ist.

• Wird trotzdem weiter aufgebaut, da ATP und NADPH vorhanden sind.

• ➜ RuBP steigt an.

📉 3PG:

• Es wird kein neues 3PG gebildet, weil RuBisCO inaktiv ist.

• Der vorhandene 3PG kann ggf. abgebaut oder umgewandelt werden.

• ➜ 3PG nimmt ab.

❓ Fragen und Antworten:

a) Wie verändern sich die Konzentrationen von RuBP und 3PG nach dem Ausschalten des Lichts?

• RuBP: nimmt ab
  → RuBP wird weiterhin verbraucht, aber es wird nicht mehr regeneriert, weil dafür ATP und NADPH aus der Lichtreaktion nötig sind.

• 3PG: steigt zunächst an
  → CO₂ wird kurzfristig weiter fixiert, aber ohne NADPH kann es nicht reduziert werden → 3PG reichert sich an.

b) Wie verhalten sich die Konzentrationen, wenn Licht bleibt, aber CO₂ entfernt wird?

• RuBP: steigt an
  → wird nicht verbraucht, da kein CO₂ zur Fixierung vorhanden ist.

• 3PG: nimmt ab
  → da kein neues 3PG gebildet wird, sinkt seine Konzentration mit der Zeit.

📖 Glossar:

• RuBP: Substrat des Enzyms RuBisCO, CO₂-Akzeptor im Calvin-Zyklus.

• 3PG: Produkt der CO₂-Fixierung, wird später zu Zucker verarbeitet.

• ATP/NADPH: Werden in der Lichtreaktion produziert und treiben die Dunkelreaktion an.

🟩 Folie 15: Synthese von Stärke und Zucker in Pflanzen

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• G3P (Glycerinaldehyd-3-phosphat), Produkt des Calvin-Zyklus, wird zu Glucose-1-phosphat (G1P) umgewandelt.

• Diese Vorstufe dient zur Synthese von Stärke (Speicherform in Chloroplasten) und Zucker (z. B. Saccharose für Transport).

• Der Übergang von G3P in Speicherformen erfolgt energieabhängig unter Verbrauch von Enzymen.

📊 Visualisierung:

• Metabolisches Schema zeigt die Einbindung von G1P (rot markiert) in die Zucker- und Stärkesynthese.

• Die Verbindung zwischen Photosynthese und Kohlenhydratspeicherung wird deutlich.

📖 Glossar:

• G1P: Glucose-1-phosphat, Vorstufe der Stärke- und Saccharosebiosynthese.

• Stärke: Polysaccharid aus Glucoseeinheiten, Speicherform in Pflanzen.

• Saccharose: Transportzucker in Pflanzen, aus Glucose und Fructose.

🟩 Folie 16: Synthese von Stärke und Zucker in Pflanzen

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Aus G1P entsteht über mehrere Schritte UDP-Glucose, die für den Aufbau von Stärke oder Zucker verwendet wird.

• UDP-Glucose + Fructose → Saccharose-Phosphat → Saccharose.

• Saccharose wird z. B. in Speicherorgane transportiert (Blätter, Wurzeln, Samen).

📊 Visualisierung:

• Links: Enzymatische Umwandlung zu Saccharose mit Energieträgern.

• Rechts: Bilder von Blättern und Pflanzenorganen, die Zucker produzieren oder speichern (grün = aktiv, gelb = altersbedingt reduziert).

📖 Glossar:

• UDP-Glucose: Aktivierte Zuckerform zur Polymerisation.

• Saccharose-Phosphat: Zwischenprodukt bei Zuckerherstellung.

• Quellorgane: Orte der Zuckerproduktion (Blätter).

🟩 Folie 17: Synthese von Stärke und Zucker in Pflanzen

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Pflanzen speichern Zucker in Form von Stärke, Saccharose wird für Transport verwendet.

• Zuckertransport erfolgt über das Phloem (leitfähiges Gewebe).

• Zielgewebe („Senken“) können sein: Wurzeln, Früchte, Speicherorgane.

📊 Visualisierung:

• Oben: chemische Reaktion der Saccharose-Bildung.

• Mitte: Saccharose-Bildung als Zuckerwürfel symbolisiert.

• Unten: Färbung eines Stängels → zeigt Stärkeanreicherung im Phloem (blau).

📖 Glossar:

• Phloem: Pflanzengewebe für Zuckertransport.

• Senken (Sink): Gewebe, das Zucker aufnimmt (Wurzel, Frucht, Spross).

• Mark, Xylem, Phloem: Verschiedene Schichten des Pflanzenstängels.

🟩 Folie 18: Photorespiration – Nebenreaktion der RuBisCO

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• RuBisCO kann nicht nur CO₂, sondern auch O₂ an RuBP binden → dies führt zur Photorespiration.

• Statt zwei Molekülen 3PG entsteht:

  • 1 Molekül 3PG (weiter verwertbar)

  • 1 Molekül 2-Phosphoglycolat (nicht direkt nutzbar)

• Die Bindung von O₂ führt zu einem Energieverlust, da 2-Phosphoglycolat erst umständlich recycelt werden muss.

📊 Visualisierung:

• Chemischer Reaktionsmechanismus zeigt die Abzweigung bei O₂-Anlagerung.

• Wichtig: Gleicher Startpunkt (RuBP), aber unterschiedliche Endprodukte bei CO₂ vs. O₂.

📖 Glossar:

• Photorespiration: Sauerstoff wird anstelle von CO₂ gebunden → ineffiziente Reaktion.

• 2-Phosphoglycolat: "Abfallprodukt" der Photorespiration, muss recycelt werden.

• 3PG (3-Phosphoglycerat): reguläres Produkt der CO₂-Fixierung.

🟩 Folie 19: Photorespiration – Verschwendung oder Ventil?

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Früher galt Photorespiration als "Fehlreaktion", die Energie verschwendet.

• Heute wird diskutiert, ob sie auch eine Schutzfunktion hat:

  • Bei starker Lichtintensität und geringer CO₂-Verfügbarkeit hilft Photorespiration, Überschuss an Energie oder Elektronen abzufangen.

• Sie kann verhindern, dass es zu einer Schädigung des Photosyntheseapparats kommt.

📊 Visualisierung:

• Schema vergleicht hohe vs. niedrige CO₂/O₂-Verhältnisse.

• Farbige Pfeile und Balken zeigen, unter welchen Bedingungen die Photorespiration dominiert.

📖 Glossar:

• Ventilfunktion: Hypothese, dass Photorespiration überschüssige Energie „abfließen“ lässt.

• CO₂/O₂-Verhältnis: Beeinflusst, ob RuBisCO eher CO₂ oder O₂ bindet.

🟩 Folie 20: Photorespiration – Recycling kostet Energie

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• 2-Phosphoglycolat wird nicht einfach abgebaut, sondern über mehrere Zellkompartimente recycelt:

  • Chloroplast → Peroxisom → Mitochondrium

• Dabei entstehen verwertbare Metabolite, z. B. Glycin → Serin.

• Nachteil: Es gehen CO₂ und Energie (ATP, NADH) verloren.

📊 Visualisierung:

• Flussdiagramm der Photorespiration über verschiedene Organellen hinweg.

• Rote Markierungen zeigen CO₂-Verlust und Energieverbrauch.

• „Recycling“ ist ineffizient und verursacht Nettoverluste für die Pflanze.

📖 Glossar:

• Peroxisom, Mitochondrium: Zellorganellen, die am Recycling beteiligt sind.

• Transaminierung: Übertragung von Aminogruppen zur Umwandlung von Glycin in Serin.

• CO₂-Verlust: Verringert Netto-Fixierung der Photosynthese.

🟩 Folie 21: Effizienz von RuBisCO

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• RuBisCO hat zwei Aktivitäten:

  • Carboxylase (gewünscht): CO₂-Fixierung

  • Oxygenase (unerwünscht): führt zu Photorespiration

• Die Effizienz von RuBisCO hängt vom Verhältnis beider Aktivitäten ab.

• Wichtige Formel zur Bewertung:

Ω=Vc/KcVo/Ko\Omega = \frac{V_c / K_c}{V_o / K_o}Ω=Vo​/Ko​Vc​/Kc​​

→ Verhältnis der Reaktionsgeschwindigkeiten (V) und Michaeliskonstanten (K) für CO₂ und O₂.

📊 Visualisierung:

• Reaktionsweg-Schema zeigt:

  • Bei CO₂ → 2 × 3PG

  • Bei O₂ → 1 × 3PG + 1 × 2-Phosphoglycolat

• Diagramm visualisiert, warum RuBisCO durch Sauerstoffbindung ineffizient wird.

📖 Glossar:

• Vc, Vo: Maximale Reaktionsgeschwindigkeiten für CO₂ bzw. O₂.

• Kc, Ko: Michaeliskonstanten für CO₂ bzw. O₂ – Maß für Affinität.

• Ω (Omega): Maß für die Effizienz von RuBisCO – je höher, desto besser für die Photosynthese.

🟩 Folie 22: Boosting RuBisCO

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Ziel: Wie kann die Effizienz von RuBisCO verbessert werden?

• Die Formel Ω=Vc/KcVo/Ko\Omega = \frac{V_c / K_c}{V_o / K_o}Ω=Vo​/Ko​Vc​/Kc​​ zeigt:

  • Je größer Vc/Kc (Carboxylaseaktivität) und kleiner Vo/Ko (Oxygenaseaktivität), desto besser funktioniert RuBisCO.

• Hohe CO₂-Affinität (niedriger Kc) → effizienter.

• Bakterielle RuBisCOs zeigen oft höhere Umsatzraten (Turnover) aber geringere CO₂-Spezifität.

• In Pflanzenblättern ist der CO₂-Wert oft niedrig (etwa 10 μM) → daher bevorzugt die Natur eine Form mit hoher Spezifität für CO₂.

📖 Glossar:

• Vc, Vo: Maximale Umsatzgeschwindigkeit bei CO₂- bzw. O₂-Fixierung.

• Kc, Ko: Michaeliskonstanten → Maß für die Affinität des Enzyms.

• Spezifitätsfaktor: Verhältnis von CO₂- zu O₂-Fixierung – je höher, desto besser.

🟩 Folie 23: Regulation des Calvin-Zyklus

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Warum muss der Calvin-Zyklus reguliert werden?

  • Sobald kein Licht mehr vorhanden ist, sollten keine Reaktionen ablaufen, die ATP oder NADPH verbrauchen.

  • Reduktionsäquivalente (z. B. NADPH) müssen dann über die Atmung in Mitochondrien erzeugt werden.

• Die Regulation verhindert Energieverschwendung und sichert die Balance zu anderen Zellprozessen.

📖 Glossar:

• Oxidative Phosphorylierung: ATP-Erzeugung in Mitochondrien über Elektronentransport.

• Zelluläre Prozesse: Energieverbrauchende Reaktionen außerhalb der Photosynthese (z. B. Zellteilung, Synthesen).

🟩 Folie 24: Wo setzt die Regulation an?

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• In physiologischen Bedingungen sind nicht alle Reaktionen im Gleichgewicht → einige weit davon entfernt → Regulationspunkte.

• Regulation erfolgt dort, wo Reaktionen stark exergon sind (großes negatives ΔG′°).

• Tabelle zeigt Calvin-Zyklus-Reaktionen mit ΔG′°-Werten.

  • Rote Pfeile: Reaktionen mit besonders großem Regulationspotenzial (z. B. durch Enzyme wie RuBisCO, Aldolase, Transketolase).

📊 Visualisierung:

• Komplette Tabelle der Calvin-Zyklus-Enzyme mit ΔG′°-Werten.

• Rote Pfeile markieren die Stellen, an denen Regulation biologisch sinnvoll und notwendig ist.

📖 Glossar:

• ΔG′° (freie Enthalpie): Maß für die Energieänderung einer Reaktion unter Standardbedingungen.

• Exergonisch: Energie wird bei der Reaktion frei → gut regulierbar.

• Gleichgewichtsreaktionen: Laufen leicht in beide Richtungen → weniger gut regulierbar.

🟩 Folie 25: Regulation von RuBisCO?

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• RuBisCO-Aktivität ist abhängig von:

  • pH-Wert (optimal bei pH 8, wie im Stroma bei Lichtreaktion)

  • Magnesiumionen (Mg²⁺) → werden ins Stroma gepumpt, wenn Licht die Thylakoidmembran aktiviert.

• In der Dunkelheit bildet sich CA1P (2-Carboxyarabinitol-1-phosphat), ein inhibitorisches Molekül, das RuBisCO blockiert.

• Diese Regulation schützt vor unnötiger Aktivität bei fehlendem Licht.

📊 Visualisierung:

• Schematische Darstellung zeigt RuBisCO-Aktivierung durch pH und Mg²⁺.

• Rechts: Molekularstruktur und Wirkmechanismus von CA1P.

📖 Glossar:

• CA1P: Inhibitor von RuBisCO, der sich im Dunkeln bildet.

• Thylakoidmembran: Ort der Lichtreaktion, reguliert pH und Mg²⁺.

• Stroma: Ort des Calvin-Zyklus im Chloroplast.

🟩 Folie 26: Regulation durch Redoxpotential im Stroma

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Das Redoxpotential im Stroma des Chloroplasten verändert sich abhängig vom Licht:

  • Bei Licht: Reduktionsmittel (NADPH, Ferredoxin) aktivieren bestimmte Enzyme.

  • Dadurch laufen Calvin-Zyklus-Reaktionen bevorzugt bei Licht ab.

• Ferredoxin überträgt Elektronen auf Thioredoxin, das wiederum disulfidbrückenhaltige Enzyme aktiviert.

• Betroffene Enzyme des Calvin-Zyklus:

  1. Fructose-1,6-bisphosphatase

  2. Sedoheptulose-1,7-bisphosphatase

  3. Phosphoribulokinase

  4. Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase

📊 Visualisierung:

• Oben: Reduktionskette mit Ferredoxin → Thioredoxin → Enzymaktivierung.

• Unten: Symbolische Darstellung der Lichtabhängigkeit (bunte Treppe, oben aktiv bei Licht).

📖 Glossar:

• Redoxpotential: Maß für die Bereitschaft, Elektronen aufzunehmen/abzugeben.

• Ferredoxin/Thioredoxin: Redox-aktive Proteine, die Elektronen im Chloroplast übertragen.

• Disulfidbrücken: Schwefelverbindungen in Proteinen, die durch Reduktion geöffnet werden können → Aktivierung.

🟩 Folie 27: Photorespiration – Strategien von C₄-Pflanzen

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Photorespiration ist bei hoher O₂-Konzentration problematisch. C₄-Pflanzen umgehen das durch zwei Strategien:

1. Räumliche Trennung (C₄-Pflanzen):

   • CO₂ wird zunächst in Mesophyllzellen fixiert (z. B. zu Malat), dann in Bündelscheidenzellen transportiert, wo der Calvin-Zyklus abläuft.

   • Effekt: Hohe CO₂-Konzentration lokal in den Zellen → RuBisCO bevorzugt CO₂.

2. Zeitliche Trennung (CAM-Pflanzen):

   • CO₂ wird nachts fixiert (geringe Wasserverluste), tagsüber Calvin-Zyklus mit gespeichertem CO₂.

📖 Glossar:

• C₄-Pflanzen: Pflanzen mit räumlicher Trennung von CO₂-Fixierung und Calvin-Zyklus.

• CAM-Pflanzen: Pflanzen mit zeitlicher Trennung der beiden Prozesse.

• Malat: Transportform von CO₂ in C₄-Pflanzen.

🟩 Folie 28: Anatomie der C₄-Pflanzen (z. B. Zucker und Mais)

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• C₄-Pflanzen besitzen eine besondere Gewebeanordnung:

  • Mesophyllzellen fixieren CO₂ → Umwandlung in Malat.

  • Bundle Sheath Cells (Bündelscheidenzellen): Hier wird CO₂ wieder freigesetzt und dem Calvin-Zyklus zugeführt.

• Diese Organisation sorgt für eine lokale CO₂-Anreicherung, wodurch Photorespiration stark reduziert wird.

📊 Visualisierung:

• Transmissions-Elektronenmikroskop-Bild zeigt Zellanordnung:

  • Bündelscheidenzellen (dunkel)

  • Mesophyllzellen (heller)

📖 Glossar:

• Bündelscheidenzellen: Spezialisierte Zellen, in denen der Calvin-Zyklus bei C₄-Pflanzen stattfindet.

• Mesophyll: Fotosynthetisch aktives Gewebe, erste Stufe der CO₂-Fixierung.

🟩 Folie 29: Anatomie der C₄-Pflanzen

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Gegenüberstellung von C₃- und C₄-Blättern:

  • C₃-Pflanzen: Calvin-Zyklus und CO₂-Fixierung passieren in denselben Zellen.

  • C₄-Pflanzen: Zwei Zelltypen:

    • Mesophyllzellen: Primäre CO₂-Fixierung.

    • Bündelscheidenzellen: CO₂ wird freigesetzt → Calvin-Zyklus.

• Dies ermöglicht effiziente Nutzung von CO₂ bei gleichzeitig geringerem Wasserverlust.

📊 Visualisierung:

• Schematische Darstellung des Blattes:

  • CO₂-Transport über H₂O-Leitbahnen (Xylem, blau).

  • Chloroplastenanordnung in Zelltypen zeigt den Unterschied deutlich.

📖 Glossar:

• C₃-Pflanzen: Pflanzen ohne räumliche Trennung der CO₂-Fixierung.

• C₄-Pflanzen: Pflanzen mit Zellkompartimentierung zur Effizienzsteigerung.

• Vascular bundle: Leitbündel, durch das Wasser und Nährstoffe transportiert werden.

🟩 Folie 30: Stoffwechsel in den C₄-Pflanzen

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• Diese Folie zeigt den Stoffwechselweg in C₄-Pflanzen, der in zwei Zelltypen abläuft:

  • Mesophyllzellen: CO₂ wird zuerst in Oxalacetat (C₄-Verbindung) und dann in Malat umgewandelt.

  • Bündelscheidenzellen (bundle sheath cells): Malat wird decarboxyliert → CO₂ wird wieder freigesetzt → Calvin-Zyklus kann lokal mit hoher CO₂-Konzentration stattfinden.

• Wichtig: Die Reaktion ist energieaufwendig, aber sie verhindert Photorespiration.

📊 Visualisierung:

• Schema zeigt die Trennung der Reaktionen zwischen Mesophyll und Bündelscheidenzellen.

• Roter Kreis hebt die CO₂-Freisetzung aus Malat hervor.

• ATP-Verbrauch wird durch Pyruvatphosphat-Dikinase (PPDK) betont.

📖 Glossar:

• Malat: Transportform von CO₂, entsteht aus Oxalacetat.

• PPDK: Enzym, das Pyruvat in Phosphoenolpyruvat (PEP) überführt, verbraucht Energie.

• C₄-Verbindung: Vier-Kohlenstoff-Zwischenprodukt (z. B. Malat).

🟩 Folie 31: Stoffwechsel in den C₄-Pflanzen (weiterführend)

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• C₄-Stoffwechsel ist energieintensiver:

  • Pro fixiertes CO₂-Molekül werden 5–7 ATP benötigt (C₃-Pflanzen benötigen nur 3 ATP).

  • Grund: PPDK-Reaktion → spaltet ATP zu AMP + PPi → entspricht 2 ATP.

• Vorteil:

  • Höhere CO₂-Konzentration durch Enzym Carbonic Anhydrase und Bicarbonattransport.

  • Effizient auch bei hohen Temperaturen und geringem CO₂-Angebot.

📖 Glossar:

• Carbonic Anhydrase: Enzym, das CO₂ in HCO₃⁻ umwandelt (und umgekehrt).

• Bicarbonat (HCO₃⁻): Transportform von CO₂ im Cytoplasma.

• AMP + PPi: Produkt der PPDK-Reaktion, energetisch äquivalent zu 2 ATP.

🟩 Folie 32: Crassulacean Acid Metabolism = CAM

🧠 Schlüsselkonzepte und Erklärungen:

• CAM-Pflanzen speichern CO₂ zeitlich getrennt:

  • Nachts: CO₂-Aufnahme → Umwandlung in Malat → Speicherung in der Vakuole.

  • Tagsüber: Malat wird decarboxyliert → CO₂ steht für den Calvin-Zyklus zur Verfügung (bei geschlossenen Stomata).

• Vorteile:

  • Wasserverlust wird minimiert, da Stomata nur nachts geöffnet sind.

  • Effektiv in trockenen und heißen Regionen.

• Beispiele: Ananas (Ananas comosus), Agave (Agave tequilana)

📖 Glossar:

• CAM: Crassulaceen-Säurestoffwechsel, Anpassung an Trockenheit.

• Malat: Nachts gespeicherte CO₂-Form.

• Stomata: Spaltöffnungen zur Gasaufnahme; tagsüber geschlossen bei CAM-Pflanzen.