Sistema Somatosensoriale: Fisiologia e Meccanismi

Fisiologia del Sistema Somestetico (o Somatosensoriale)

• La somestesia comprende 5 modalità:

  • Meccanocezione

  • Propriocezione

  • Nocicezione

  • Termocezione

  • Interocezione

• Le vie che trasportano le informazioni tattili e propriocettive ai centri superiori sono separate da quelle che trasportano informazioni termiche e nocicettive.

Meccanocezione

• La meccanocezione è composta da 3 qualità:

  • Tatto-pressione (intensità e tempo)

  • Velocità

  • Vibrazione

Cute

• Cute villosa (ricoperta da peli)

• Cute glabra ( Figura 9.14)

  • Recettori sensoriali cutanei nella cute glabra:

    • Dischi di Merkel

    • Corpuscolo di Meissner

    • Terminazione del Ruffini

    • Corpuscolo del Pacini

    • Terminazione nervosa libera

Recettori Cutanei

• Superficiali

  • Corpuscoli di Meissner: Risposte rapide

  • Dischi di Merkel: Risposte lente

• Profondi

  • Terminazioni libere

  • Corpuscoli di Pacini

  • Corpuscoli di Ruffini

Recettori Sensoriali: Struttura e Funzione (FIGURA 9.2)

• Recettore sensoriale costituito dalla terminazione specializzata di un neurone afferente:

  • Lo stimolo agisce aprendo o chiudendo canali ionici, producendo così un potenziale recettoriale.

• Recettore sensoriale costituito da una cellula separata dal neurone afferente:

  • Lo stimolo cambia il potenziale di membrana della cellula recettoriale.

  • Questo apre o chiude canali per il calcio (Ca^{2+}), aumentando o riducendo la concentrazione citoplasmatica di calcio.

  • Le modificazioni della concentrazione di calcio facilitano o inibiscono il rilascio di neurotrasmettitore.

  • Il neurotrasmettitore comunica con il neurone afferente legandosi ai recettori della terminazione afferente.

Classificazione dei Recettori Sensoriali (FIGURA 8-24)

• Recettore nervoso.

• Recettore con cellule sensoriali.

Codificazione dell'Intensità dello Stimolo (FIGURA 9.7)

• Lo stimolo più intenso induce una scarica a maggior frequenza nell'assone.

Adattamento dei Recettori (FIGURA 9.3)

• Recettori a lento adattamento (tonici):

  • Rispondono con un cambiamento del potenziale recettoriale che persiste per la durata dello stimolo.

• Recettori a rapido adattamento (fasici):

  • Rispondono con un cambiamento del potenziale recettoriale all'inizio dello stimolo, ma successivamente si adattano.

  • Mostrano una "risposta off" quando termina la stimolazione.

Codificazione della Durata dello Stimolo (FIGURA 9.8)

• Recettori a lento adattamento:

  • Generano potenziali d'azione per tutta la durata dello stimolo, con una frequenza che si riduce leggermente.

• Recettori a rapido adattamento:

  • Non codificano la durata dello stimolo; i potenziali d'azione sono generati solo all'inizio e alla fine della stimolazione.

Funzioni dei Meccanocettori (FIGURA 9.4)

• Meccanocettori ad adattamento lento:

  • Forniscono informazioni sugli aspetti statici di uno stimolo.

• Meccanocettori ad adattamento rapido:

  • Forniscono informazioni sugli aspetti dinamici di uno stimolo.

Classificazione dei Recettori Sensoriali in Base alla Risposta allo Stimolo (FIGURA 8-26)

• Recettore tonico

• Recettore "on"

• Recettore "off"

• Recettore "on-off"

• Recettore fasico-tonico

• Recettori fasici

Risposta dei Recettori Sensoriali a Stimoli Variabili (FIGURA 8-27)

• Recettore con attività spontanea

• Recettore sprovvisto di attività spontanea

Trasduzione e Codifica dell'Informazione Sensoriale tramite Meccanocettori Cutanei (Fig. 5)

• I recettori non neuronali contribuiscono alle proprietà di codifica dei meccanocettori.

  • Complesso recettore della cellula di Merkel-nervo: L'attivazione di MS Piezo2 nelle cellule di Merkel causa la mobilizzazione del calcio, che a sua volta innesca il rilascio di neuromodulatori che regolano lo sparo nella fibra nervosa sensoriale "postsinaptica".

  • Corpuscolo di Pacini: Il corpuscolo di Pacini decapsulato mostra un potenziale recettore sostenuto, mentre il recettore normale (incapsulato) mostra classicamente un potenziale recettore con andamento temporale on-off bifasico. Inaspettatamente, il cambiamento nella forma del potenziale del recettore nel corpuscolo di Pacini decapsulato non si traduce in una scarica, poiché la fibra afferente mostra ancora uno schema on-off.

Trasduzione del Segnale in un'Afferenza Meccanosensoriale (FIGURA 9.2)

• La deformazione della capsula provoca un allungamento della membrana della fibra afferente, aumentando la probabilità di apertura dei canali di meccanotrasduzione a livello della membrana.

• L'apertura di questi canali cationici porta a una depolarizzazione della fibra afferente (potenziale di recettore).

• Se la fibra afferente è sufficientemente depolarizzata, viene generato un potenziale d'azione che si propaga fino ai bersagli a livello centrale.

Soglia

• Soglia assoluta (percettiva, psicologica): quantità di energia minima necessaria dello stimolo per generare un’esperienza cosciente.

• Soglia fisiologica: quantità di energia minima necessaria dello stimolo per l’attivazione dei recettori e delle fibre afferenti.

• Soglia assoluta e quella fisiologica coincidono nelle regioni ad alta densità di innervazione (labbra e polpastrelli).

Codificazione dell'Intensità dello Stimolo mediante Reclutamento (FIGURA 9.9)

• Reclutamento di recettori appartenenti a una singola unità sensoriale.

• Reclutamento di recettori di unità sensoriale aggiuntive.

Unità Sensoriali e Campi Recettivi (FIGURA 9.4)

• Un'unità sensoriale nella quale i recettori sono terminazioni specializzate del neurone afferente.

• Un'unità sensoriale nella quale i recettori sono cellule separate, ognuna delle quali comunica con un unico neurone afferente.

• Il campo recettivo dell'unità sensoriale.

Sovrapposizione dei Campi Recettivi (FIGURA 9.10)

• I campi recettivi di neuroni afferenti diversi possono sovrapporsi.

Acuità Sensoriale (FIGURA 9.12)

• La capacità di discriminare due punti distinti dipende dall'attivazione di campi recettivi separati.

• Più piccoli sono i campi recettivi, maggiore sarà la capacità di discriminare i due stimoli e maggiore quindi l'acuità tattile.

Organizzazione delle Proiezioni Centrali (FIGURA 9.6)

• Percorso tipico seguito dall'informazione sensoriale:

  • Stimolo → Recettori → Neurone afferente (neurone di primo ordine) → Midollo spinale o tronco dell'encefalo → Neurone di secondo ordine → Talamo → Neurone di terzo ordine → Corteccia

Inibizione Laterale (FIGURA 9.11 e 8-36)

• L'inibizione laterale esalta il contrasto tra regioni di stimolazione debole e forte.

• Fibre collaterali di un neurone afferente attivano interneuroni inibitori che riducono la comunicazione tra neuroni afferenti contigui e neuroni di secondo ordine.

Recettori Cutanei e Loro Disposizione negli Strati della Cute Glabra (FIGURA 8-29)

• Disposizione dei recettori nelle diverse strutture cutanee.

Sistemi Afferenti e Loro Proprietà (TABELLA 9.2)

• Meissner:

  • Posizione: Punta delle creste sudoripare epidermiche.

  • Area del campo recettivo: 9 mm^2

  • Densità di innervazione (polpastrello): 100/cm^2

  • Acuità spaziale: 0.5 mm

  • Adattamento: Rapido

  • Funzione sensoriale: Percezione della forma e della texture.

  • Stimoli efficaci: Bordi, punti, angoli, curvatura.

  • Gamma di frequenza: 1-300 Hz

  • Sensibilità massima: 50 Hz

• Merkel:

  • Posizione: Papille dermiche (vicino alla superficie della pelle).

  • Area del campo recettivo: 22 mm^2

  • Densità di innervazione (polpastrello): 150/cm^2

  • Acuità spaziale: 3 mm

  • Adattamento: Lento

  • Funzione sensoriale: Rilevamento del movimento; controllo della presa.

  • Stimoli efficaci: Movimento della pelle.

  • Gamma di frequenza: 0-100 Hz

  • Sensibilità massima: 5 Hz

• Pacinian:

  • Posizione: Derma e tessuti più profondi.

  • Area del campo recettivo: Intero dito o mano.

  • Densità di innervazione (polpastrello): 20/cm^2

  • Acuità spaziale: 10+ mm

  • Adattamento: Rapido

  • Funzione sensoriale: Percezione di eventi distanti attraverso vibrazioni trasmesse; uso di utensili.

  • Stimoli efficaci: Vibrazione.

  • Gamma di frequenza: 5-1000 Hz

  • Sensibilità massima: 200 Hz

• Ruffini:

  • Posizione: Derma.

  • Area del campo recettivo: 60 mm^2

  • Densità di innervazione (polpastrello): 10/cm^2

  • Acuità spaziale: 7+ mm

  • Adattamento: Lento

  • Funzione sensoriale: Forza tangenziale; forma della mano; direzione del movimento.

  • Stimoli efficaci: Stiramento della pelle.

Tipi di Neuroni Meccanosensoriali Cutanei

• I neuroni cutanei meccanosensoriali si differenziano in molti sottotipi funzionalmente distinti, con sensibilità di soglia specifiche e capacità di codifica, ognuno dei quali si pensa trasduca tipi specifici di stimoli meccanici.

• Questo riguarda il rilevamento di informazioni meccaniche innocue e nocive che sono alla base dei nostri sensi del tatto e del dolore.

Meccanocettori Cutanei

• Meissner's corpuscle

• Merkel cells

• Pacinian corpuscle

• Ruffini endings

Campi Recettivi dei Meccanocettori Cutanei (Figura 7-8)

• Corpuscoli di Meissner e Pacini: meccanocettori a rapido adattamento.

• Recettori di Merkel e Corpuscoli di Ruffini: meccanocettori a lento adattamento.

Attività Meccanocettiva Durante la Lettura Braille (FIGURA 9.6)

• Solo le afferenze ad adattamento lento dei dischi di Merkel forniscono una rappresentazione molto fedele dello schema Braille.

Dermatomero

• La regione di cute innervata dalle fibre che entrano nel midollo spinale attraverso una radice dorsale è definita dermatomero.

Distribuzione dei Dermatomeri

• I dermatomeri sensoriali in un adulto normale.

• LaLocalizzazione di sospette lesioni spinali .\I numeri si riferiscono ai segmenti spinali dai quali ogni nervo prende il nome.

Soglia di Discriminazione tra Due Punti

• Influenza della densità di innervazione e delle dimensioni dei campi recettivi sulla capacità di discriminazione spaziale (acuità tattile).

Propriocezione

• La propriocezione è composta da 3 qualità:

  • Senso di posizione

  • Senso di movimento

  • Senso di forza

Propriocettori del Sistema Muscolare Scheletrico (FIGURA 9.7)

• Fuso neuromuscolare

  • Le fibre muscolari intrafusali del fuso sono circondate da una capsula di tessuto connettivo.

• Organo tendineo di Golgi

  • Meccanocettori a bassa soglia di attivazione posizionati nei tendini; essi sono responsabili dell'invio di informazioni riguardanti i cambiamenti della tensione muscolare.

Vie Somatosensoriali (FIGURA 9.15)

• Sistema colonne dorsali-lemnisco mediale

  • Trasmette informazioni tattili, pressorie, vibratorie e propriocettive.

• Tratto spinotalamico

  • Trasmette informazioni termiche e dolorifiche.

Vie Nervose nel Midollo Spinale (FIGURA 8.9)

• Tratti Ascendenti

  • colonna dorsale

  • tratti spinotalamici laterali

• Tratti discendenti

  • tratto piramidale laterale

  • tratto piramidale anteriore

Componenti Delle Vie Somatosensoriali (FIGURA 9.15 e 9.8)

• Corteccia somatosensoriale

• Talamo

• Bulbo

  • Nucleo gracile (vie provenienti dalla parte inferiore del corpo)

  • Nucleo cuneato (vie provenienti dalla parte superiore del corpo)

• Midollo spinale

Vie della Propriocezione (FIGURA 9.9)

• Afferenze propriocettive per la parte inferiore del corpo

  • Stabiliscono sinapsi con i neuroni posti nel corno dorsale e nel corno ventrale del midollo spinale e con i neuroni del nucleo di Clarke.

  • I neuroni del nucleo di Clarke inviano i loro assoni al cervelletto attraverso il fascio spinocerebellare dorsale.

• Afferenze propriocettive per la parte superiore del corpo

  • Formano sinapsi nel corno dorsale e nel corno ventrale, ma successivamente salgono attraverso la colonna dorsale ai nuclei della colonna dorsale

Innervazione del Territorio Orofacciale (Figura 7.1)

• Organizzazione dei nuclei centrali e decorso dei rami del nervo trigemino.

  • componente sensitiva

  • componente motoria

• Territori di innervazione nelle regioni del cavo orale e del territorio nasale.

  • branca oftalmica

  • branca mascellare

  • branca mandibolare.

Aree Cutanee Simil-Dermatomiche della Faccia (Figura 7-11)

• suddivisioni oftalmica (V1), mascellare (V2) e mandibolare (V_3) del nervo trigemino.

Porzioni Somatosensoriali del Talamo e Loro Bersagli Corticali (FIGURA 9.10)

• Il complesso del nucleo ventrale posteriore del talamo comprende il VPM, che trasmette informazioni somatosensoriali relative alla faccia trasportate dal sistema del trigemino, e il VPL, che trasmette le informazioni somatosensoriali relative al resto del corpo.

Talamo (FIGURA 8-34)

• Nucleo specifico

• Nucleo associativo

Rappresentazione Centrale: Corteccia (FIGURA 9.11)

• Organizzazione somatotopica nella corteccia somatosensoriale primaria umana.

Sottostrutture Modulari nel Cervello dei Mammiferi

• Organizzazione modulare del cervello varia da un centinaio a molte centinaia di micron.

Organizzazione Colonare dell'Area SI (FIGURA 9.13)

• Mappa somatotopica della corteccia somatosensoriale primaria del nictipiteco.

Connessioni dell'Area SI (FIGURA 9.12)

• I segnali provenienti dal nucleo ventrale posteriore del talamo terminano nelle aree di Brodmann 3a, 3b, 1 e 2, con una densità più alta di proiezioni nell'area 3b.

• I L'area 3b manda proiezioni all'area 1 e 2 e le funzioni di queste aree sono dipendenti dall'attività dell'area 3b.

• Tutte le suddivisioni della corteccia somatosensoriale primaria inviano proiezioni alla corteccia somatosensoriale secondaria

Plasticità della Corteccia Somatosensoriale (FIGURA 9.15, 9.14)

• Espansione funzionale della rappresentazione corticale indotta da un compito comportamentale ripetitivo.

• Modificazioni funzionali nella corteccia somatosensoriale di nictipiteco in seguito all'amputazione di un dito.

Fenomeno dell'Arto Fantasma