Sistema vestibular

El sistema vestibular es una porción somatosensorial del sistema nervioso que nos proporciona conciencia de la posición espacial de nuestra cabeza y cuerpo (propiocepción) y nuestro propio movimiento (kinestesia). El sistema vestibular está compuesto por una porción central y periférica. La porción periférica consiste en receptores que detectan movimientos, mientras que la porción central consiste en núcleos vestibulares en el tronco encefálico.

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El neurotransmisor liberado por las células ciliadas es el glutamato, que activa los receptores ionotrópicos en las fibras aferentes. Estas fibras luego transmiten señales al tronco encefálico donde hacen sinapsis con las neuronas en los núcleos vestibulares. Desde aquí, la información sobre la posición y el movimiento de la cabeza se envía a otras partes del cerebro, como el cerebelo y la corteza, para su posterior procesamiento.

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]]Este sistema está compuesto por los canales semicirculares, el utrículo y el sáculo, los cuales contienen células ciliadas especializadas que responden a los movimientos de la cabeza y la gravedad.]]

La estimulación de estas células ciliadas es llevada a cabo por los otolitos, partículas que se encuentran en el gel que las rodea, y que se desplazan en respuesta a los movimientos del cuerpo. Los otolitos están compuestos principalmente de carbonato de calcio y proteínas.

La información generada por las células ciliadas del sistema vestibular es enviada al cerebro a través del nervio vestibular. Este proceso de transmisión de señales implica la liberación de neurotransmisores por las células ciliadas, los cuales se unen a los receptores de las células nerviosas en el nervio vestibular, activando así una señal eléctrica que es transmitida al cerebro.

En cuanto a los receptores y ligandos involucrados en este proceso, los otolitos actúan como ligandos al unirse a los canales iónicos de las células ciliadas, permitiendo el flujo de iones a través de los mismos, lo que genera un potencial eléctrico. Los receptores implicados en la transducción de la señal son los canales iónicos activados por ligando, que se encuentran en la membrana de las células ciliadas.

El sistema vestibular o laberinto, que se continúa con la cóclea, está formado por el laberinto óseo y el membranoso. El laberinto óseo está formado por tres canales semicirculares que se cierran sobre una cavidad central: el vestíbulo, que contiene al sáculo y el utrículo. Todo ello inervado por la rama vestibular del VIII par craneal. Las fibras aferentes primarias de este nervio tienen sus cuerpos neuronales en el ganglio de Scarpa.

Entre el laberinto óseo y el membranoso circula la perilinfa (similar al líquido extracelular (LEC) (o al LCR) en composición iónica ) y en el interior del membranoso la endolinfa (similar al líquido intracelular (LIC) en composición iónica).

Cada canal semicircular se encuentra formando un ángulo de 90º con respecto al otro, por lo que los tres canales se encuentran orientados en las tres direcciones del espacio: el lateral a 30º respecto al plano horizontal que coincide con la mirada y la cabeza vertical; el posterior (plano vertical) y el anterior (plano vertical) a 45º del plano sagital de la cabeza.

Cada canal termina, cerca del utrículo en un ensanchamiento en forma de ampolla: región ampular, donde se encuentra el órgano sensorial del canal. La pared del órgano sensorial se proyecta, dentro de la ampolla, hacia el canal: cresta ampular y en su superficie interna se fija una masa gelatinosa, la cúpula, en cuyo extremo inferior se incluyen los estereocilios de las células ciliares sensoriales del órgano. De esta forma se crea un espacio hermético que ocluye la luz del conducto impidiendo la circulación libre de la endolinfa.

Hay dos tipos de células sensoriales. Las tipo I son células con forma de botellón adelgazadas en su parte superior donde en el borde libre, se hallan los estereocilios de distintos grosores que se dirigen hacia el espacio endolinfático.

\n Las células tipo II son de forma cilíndrica también tienen estereocilios. No se han encontrado diferencias funcionales entre ambos tipos de células.

\n Existe una cilio más grueso que los demás llamado kinocilio (cinocilio) que está ubicado en uno de los extremos de la célula, y los otros estereocilios al lado. Los estereocilios de cada célula ciliar se disponen en 5 hileras decrecientes de 8 cilios cada una. Cada estereocilio posee una porción intracelular y otra mayor extracelular, continuación una de la otra, pudiendo apreciarse en éstos una fina estructura central o fibrilla central y una porción periférica a modo de vaina de aquella. Por tanto cada célula posee por termino medio unos 40 estereocilios y un kinocilio. La orientación depende del conducto; así en el conducto lateral, el kinocilio esta ubicado del lado utricular y en los conductos anterior y posterior, en sentido inverso. (Figura)

\n Las células, en ausencia de movimiento ciliar, provocan una descarga eléctrica basal. Cuando hay desplazamiento de la endolinfa y hace movilizar los estereocilios hacia el kinocilio, la descarga basal aumenta. Cuando tiene una dirección contraria, disminuye.

\n Cuando hay movimiento de la cabeza hacia la izquierda, en el conducto lateral o externo izquierdo habrá un desplazamiento ampulípeto (hacia la ampolla) (por la inercia de la endolinfa) con desviación de la cresta hacia el utrículo, mientras que en el derecho habrá un movimiento inverso (ampulífugo). A consecuencia de esto, habrá un aumento de la descarga basal en el lado izquierdo y una disminución en el derecho. Por lo tanto cuando hay un movimiento de la cabeza, hay un aparato sensorial que aumenta sus descargas y otro que las disminuye. Si sigue la rotación cesa la activación dado que la endolinfa y la cresta igualan su desplazamiento con el de la cabeza. Cuando cesa el proceso se invierte y vuelven a activarse los órganos sensores. De esta forma los canales semicirculares informan del inicio y el final de la rotación y no de la rotación en sí [1]. (Figura)

En los otros planos cualquier movimiento angular estimulará como mínimo un par de canales semicirculares.

Los conductos semicirculares predicen de antemano un desequilibrio. Cuando se produce un movimiento rotatorio que produce desequilibrio se activan dos canales semicirculares, mientras que los otros cuatros actúan de manera opuesta para así favorecer la vuelta a una posición de equilibrio nueva.

En definitiva, los canales semicirculares envían información de la aceleración angular de la cabeza.

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Informan de posiciones de la cabeza en su relación con la gravedad y con la aceleración de tipo lineal. 

\n El utrículo es una cavidad conectada a los conductos semicirculares. En el plano horizontal y en su parte anterior, se ubica la mácula (órgano otolítico) pequeña vesícula, aplanada transversalmente y adherida a la fosita semiovoídea, donde se sitúan las células sensoriales o ciliares. Éstas son semejantes a las de las ampollas con estereocilios y un kinocilio y misma actividad eléctrica. Las máculas del utrículo, al estar colocadas en el suelo, su orientación es horizontal, captando las lateralizaciones hacia los lados, o inclinaciones de la cabeza y sus desplazamientos lineales hacia atrás y hacia delante.

\n El sáculo situado por debajo del utrículo, es una pequeña vesícula redondeada adherida a la fosita hemisférica. Al nivel de esta fosita se encuentra la mancha acústica del sáculo. El utrículo se comunica con el sáculo por el conducto utriculosacular. Del que parte el conducto endolinfático, termina en un abultamiento en forma de fondo de saco que levanta a la duramadre al nivel de la cara posterior del peñasco. La mácula esta ubicada en un plano vertical y tiene forma sigmoidea. Sus células tienen la misma actividad que las anteriores. Las máculas del sáculo, al estar situada en el plano frontal (vertical), captan los movimientos cefálicos verticales de ascenso y descenso (hacia arriba y hacia abajo) y las aceleraciones lineales hacia delante.

En ambas máculas existe una línea imaginaria (estriolas) donde se organizan los manojos de células ciliares a ambos lados y con polarizaciones opuestas. Así la inclinación hacia un lado excita a las células ciliares de ese lado e inhiben a las del otro.

\n Los estereocilios, también están inmersos en una sustancia gelatinosa (la membrana otolítica) que soporta concreciones calcáreas (carbonato cálcico): los otolitos (estatoconias), que ejercen una acción gravitacional sobre el conjunto de estereocilios y sustancia gelatinosa. Los otolitos están anclados en la masa gelatinosa mediante fibras de colágeno, pero pueden desprenderse y disolverse por el espacio endolinfático.

\n El peso de los otolitos dan información gravitacional, por su presión sobre los sensores, y cuando se producen aceleraciones lineales (vuelos, ascensor, etc.) éstos incrementan su presión sobre las células sensoras, además del desplazamiento que puedan sufrir durante el movimiento. Igualmente pueden informar de la inclinación que sufra la cabeza con respecto al plano horizontal.

Aunque con menos efectividad que las aceleraciones y desceleraciones lineales, las máculas son también estimuladas por las fuerzas gravitatorias y por las aceleraciones de traslación centrífugas y centrípetas. Así, son estimuladas por los movimientos angulares de baja frecuencia hechos alrededor del eje horizontal trasverso de la cabeza (cabeceo) y del eje anteroposterior (rodamiento). En ambos casos se modifica la dirección del efecto de la gravedad. Sin embargo no responden a las aceleraciones angulares alrededor del eje cefálico vertical.

Vías aferentes:

20.000 fibras mielinizadas forman parte de la porción vestibular del nervio VIII, cuyos somas primarios se encuentran en el ganglio de Scarpa. De aquí salen las fibras que van a los núcleos vestibulares, que penetran lateralmente en el bulbo al nivel del puente, y otras que van directamente al cerebelo.