Grundlagen der (Nutz)Tierphysiologie

7 NUTZTIERE - GRUNDLAGEN DER TIERPHYSIOLOGIE

7.1 Anatomie und Physiologie

Anatomie ist die Lehre vom Aufbau des Körpers. Physiologie (physis = Natur) ist die Lehre von den Funktionen des Körpers und seiner Organe. Sie ist damit die Lehre von den normalen Lebensvorgängen (im Gegensatz zu krankhaften). Leben ist charakterisiert durch:

• Bewegung: Aktive Bewegung; unbelebte Dinge können nur passiv bewegt werden.

• Reaktion: Tiere reagieren aktiv auf Veränderungen (Reize) aus der Umwelt.

• Stoffwechsel: Aufnahme von Stoffen (Nahrung), Einbau in den Körper, Nutzung zur Energiegewinnung sowie Abgabe unverwertbarer Stoffe.

• Wachstum: Aktiver Vorgang, der in der Zunahme an Masse unter Verwendung zugeführter Energie besteht (anders als z.B. das Wachstum eines Kristalls).

• Fortpflanzung: Aus einem lebenden Körper entstehen Nachkommen, die bezüglich Bauweise und Funktion des Körpers dem Erzeugerorganismus gleichen.

Anatomie und Physiologie sind bei den verschiedenen Nutztieren teils ähnlich, teils sehr unterschiedlich. Die meisten Nutztiere sind Säugetiere, haben aber unterschiedliche Ansprüche an die Haltungsbedingungen, die in ihren ursprünglichen Lebensräumen begründet liegen. Oft werden die Nutztiere nach ihrem Verdauungssystem unterteilt: Wiederkäuer (Schaf, Ziege, Rind, Damwild), Pflanzenfresser mit einhöhligem Magen (Pferd, Kaninchen) und Allesfresser (Schwein, Geflügel).

Alle Vorgänge im Körper, die chemische Stoffe/Substrate in Zwischen- und Endprodukte im Organismus umwandeln, werden unter dem Begriff Stoffwechsel (Metabolismus) zusammengefasst. Er inkludiert Aufnahme, Transport, Verarbeitung und Ausscheidung von Stoffen. Reguliert werden diese Vorgänge durch Nerven, Enzyme, Hormone und Vitamine. Jedes Lebewesen verbraucht Energie und benötigt Bau- und Brennstoffe. Der Stoffwechsel wird umso intensiver, je mehr die Tiere leisten.

Vereinfacht dargestellt: Die Kuh atmet Sauerstoff ein, verbraucht diesen und atmet Kohlendioxid aus; der aufgenommenen Nahrung und Flüssigkeit werden die Energieträger und Nährstoffe entzogen, der Rest wird zusammen mit Abbauprodukten als Kot und Harn wieder ausgeschieden. Die aus der Nahrung gewonnenen Stoffe benötigt die Kuh zum Leben und für die Milchproduktion, überschüssige Wärme wird nach außen abgegeben.

Der Nahrungsstoffwechsel wurde bereits in Kapitel 3 ausführlich behandelt, der Blutkreislauf in Kapitel 4 sowie das Nervensystem in Kapitel 6. Daher wird im Folgenden darauf nicht mehr näher eingegangen, sondern nur allfällige Spezialformen angeführt.

7.2 Haut

Die Haut bietet Schutz vor Temperaturschwankungen, Verletzungen, eindringenden Krankheitserregern oder Strahlen und sondert bei vielen Tierarten zur Wärmeregulation Schweiß ab. Tierartlich unterschiedlich dient sie auch dem Gasaustausch, bei Menschen, Säugetieren und Vögeln spielt diese Funktion aber keine Rolle. In der Haut werden Blut und Fette gespeichert, über das Nervensystem können Reize und Empfindungen wie Schmerz, Druck, aber auch Hitze und Kälte von außen aufgenommen werden.

Die Haut ist aus mehreren Schichten aufgebaut, jede dieser Schichten erfüllt über die enthaltenen Strukturen gewisse Funktionen. Haut- sowie Haar- bzw. Federkleid in gutem Zustand zu erhalten, ist für Gesundheit und Wohlbefinden des Tieres wichtig.

• Oberhaut (Epidermis): Regeneriert sich ständig. Unter den abgestorbenen Zellen liegt eine Keimschicht (teilungsfähiges Gewebe), wodurch die Oberhaut funktionstüchtig bleibt, auch wenn an der Oberfläche dauernd Zellen absterben. Die Epidermis ist durch Papillen mit der darunter-liegenden Lederhaut verbunden.

• Lederhaut: Hier befinden sich Kapillaren, Schweiß- und Talgdrüsen, Muskeln und Nervenenden.

• Unterhaut/Bindegewebe: Wird von lockeren, elastischen Fasern gebildet; Fett kann eingelagert werden.

• Haare: Hornstrukturen, die aus der Oberhaut stammen, mit Wurzeln in der Unterhaut. Die oberflächlich liegenden Grannenhaare schützen vor Umwelteinflüssen, während die Wollhaare Funktionen in der Wärmeregulation erfüllen. An bestimmten Körperstellen erfüllen Haare auch besondere Funktionen (Wimpern, Tast- bzw. Schnurrhaare).

• Schweißdrüsen: Erwärmt sich der Körper zu stark, sondern sie zur Wärmeregulation Schweiß ab (Verdunstungskälte). Rinder und Schweine haben verhältnismäßig wenige Schweißdrüsen, weswegen sie hitzeempfindlicher sind als zum Beispiel Pferde.

• Klauen und Hufe:

  • Unpaarhufer (Pferde) haben Hufe und sogenannte Kastanien (Horngebilde).

  • Paarhufer (Wiederkäuer, Schweine) besitzen Klauen und Afterklauen.

  • Die starke Verhornung der Epidermis an den Endgliedern der Gliedmaßen ist hier besonders wichtig zum Schutz und zur Stoßdämpfung, weil diese Tiere nur auf den „Zehenspitzen“ laufen, sodass sich das Körpergewicht auf eine kleine Kontaktfläche mit dem Boden konzentriert. Zehen- oder Sohlengänger (Hund, Bär) brauchen keinen so starken Schutz, hier genügen verhornte Ballen.

• Federn: Auch Federn sind Bildungen der Haut; sie bedecken meist schützend den ganzen Körper. Die Federn des Wassergeflügels sind durch das Auftragen von Talg aus speziellen Drüsen wasserundurchlässig. Konturfedern schützen die Körperoberfläche und dienen dem Flug. Flaumfedern (Daunen) regulieren die Temperatur. Fadenfedern unterstützen Konturfedern und verleihen dem Federkleid Dichte.

• Hörner und Krallen: Nicht alle Hörner sind reine Hautgebilde. Bei Rind, Schaf und Ziege befinden sich Knochen und Blutgefäße unter der Hornschicht und das Horn wächst lebenslang. Diese Tiere werden oft enthornt oder hornlos gezüchtet, um die Verletzungsgefahr zu senken.

• Schleimhaut: Diese bedeckt die inneren Oberflächen im Körper, z. B. im Darm oder in der Harnblase. Sie kann mit Drüsen zur Sekretabgabe, aber auch mit Falten und Papillen zur Oberflächenvergrößerung, ausgestattet sein.

7.3 Knochengerüst

Das Skelett stützt und schützt den Körper und speichert Mineralstoffe.

7.3.1 Knochen

Knochen können in Druck und Zug belastet werden. Sie weisen die bestmögliche Festigkeit bei geringem Material auf. Knochen können über Verzahnungen (Nähte), Verfugungen (Knorpel- oder Knochenfugen), Gelenke sowie Sehnen, Bänder und Muskeln verbunden sein. Nähte und Fugenverbindungen lassen einen kleinen Bewegungsspielraum zu. Gelenke verbinden (je nachdem, um welches Gelenk es sich handelt) verschiedene Knochen, sodass Bewegungen ausgeführt werden können. Knorpel und Gelenkflüssigkeit halten die Reibung möglichst gering und sorgen für Stoßdämpfung.

7.3.2 Muskulatur

Die Skelettmuskulatur, das „Fleisch“ beim geschlachteten Tier, setzt sich aus hunderten einzelnen Muskeln zusammen. Sie ist von Bindegewebshäuten umhüllt und mit Sehnen an den Knochen befestigt. Ein Muskel muss sich kontrahieren (zusammenziehen), um seine Funktion zu erfüllen. Dies wird durch Nervenimpulse (Reize) erreicht. Dabei wird Energie verbraucht, es entstehen Wärme und Abbauprodukte, die mit dem Blut abtransportiert werden müssen. Nach einer gewissen Zeit ermüdet der Muskel.

Jeder Muskel erfüllt bestimmte Funktionen. Am Kopf wären dies beispielsweise die Kau- und Gesichtsmuskeln, am Körper selbst die Rumpf- und Atemmuskulatur, die Schultergürtel- und Vorderbeinmuskulatur an der Vorhand sowie die Beckengürtel- und Hinterbeinmuskulatur an der Hinterhand. Wo und wie stark ein Tier Muskeln ausbilden kann, ist abhängig von Tierart, Rasse, Geschlecht, individueller Veranlagung, Alter, Fütterung und körperlicher Beanspruchung des Tieres.

Die Eingeweidemuskulatur kann kaum willentlich gesteuert werden. Sie durchmischt und transportiert den Nahrungsbrei autonom durch den Gastrointestinaltrakt, Muskeln sorgen aber z. B. auch für die Entleerung der Harnblase und die Austreibung des Fetus bei der Geburt. Auch das Herz ist ein Muskel

7.4 Nervensystem

In Kapitel 6 wurde bereits auf das Nervensystem genauer eingegangen. An dieser Stelle noch einige kurze Ergänzungen.

Reize und Reaktionen

Das Nervensystem durchzieht den ganzen Körper, Gehirn und Rückenmark sind die zentralen Schaltstellen.

Grob gesagt gibt es zwei Möglichkeiten für die Richtung der Leitung über die Nervenbahnen:

• Ein Reiz wird über die jeweiligen Sensoren aufgenommen und wird zum Gehirn transportiert, z. B. visuelle, akustische oder taktile Reize (afferent).

• Eine Reaktion erfolgt reflektorisch (oft nur über das Rückenmark, s.u. “Reflex“) oder ist bewusst erwünscht; beispielsweise wenn man eine bestimmte Bewegung ausführen will. Dann muss das Signal vom Gehirn an das Zielorgan (z. B. die Muskulatur eines Beines) weitergeleitet werden (efferent). Oft geschieht dies als Reaktion auf die zuvor beschriebene Reizaufnahme.

Das Reiz-Reaktionsschema sieht folgendermaßen aus: Reiz -> Sinnesorgan -> ZNS -> Effektor (Muskel) -> Reaktion (afferente Bahn = sensible Nervenbahn, efferente Bahn = motorische Nervenbahn).

Das Nervensystem besteht aus drei Komponenten:

• Zentralnervensystem (ZNS): Gehirn, Hypophyse (Hirnanhangsdrüse), Rückenmark. Die Zentren für Tast-, Gehör-, Gesichts-, Geschmacks- sowie Geruchssinn befinden sich alle im Gehirn. So kann sich das Tier in der Umwelt orientieren.

• Peripheres Nervensystem (PNS): Alle Nervenfasern und -leitungen außerhalb des ZNS. Darunter finden sich motorische, sensible und vegetative Nerven.

• Vegetatives Nervensystem: Dient der Erhaltung der Lebensfunktionen und besteht aus 3 Teilen:

  • Sympathikus (anregend)

  • Parasympathikus (hemmend)

  • Enterisches Nervensystem (innerviert den Darm)

Beispiel für vegetative Funktionen: Bei einer Raubkatze, die eine Antilope jagt, werden die Bronchien und Blutgefäße weit gestellt, die Herzfrequenz erhöht und die Pupille erweitert; so ist der Körper ideal auf die Jagd eingestellt. Hat die Raubkatze die Antilope gefangen, gefressen und ruht sich aus, so sind die Bronchien und Blutgefäße wieder enger, die Herzfrequenz normal viel Blut gelangt in das Verdauungssystem, um die Aufnahme der Nährstoffe optimal zu ermöglichen.

Reflexe und Instinkte

Zu unterscheiden sind Reflexe von Instinkten. Reflexe sind stereotyp (also immer gleich) ablaufende Reaktionen auf bestimmte Reize; wie z. B. die Verengung der Pupille, wenn Licht auf sie trifft, oder auch das Ausschlagen des Pferdes, wenn man es von hinten überrascht. Reflexe sind kaum willentlich beeinflussbar, sie werden über Reflexbögen gesteuert. Instinkthandlungen dagegen sind komplexe Kombinationen von Verhaltensweisen, die zu einem bestimmten Zweck ausgeübt werden aber nicht erlernt werden müssen wie z. B. der Nestbau bei Vögeln.

Schlaf

Schlaf ist für alle höheren Lebewesen unerlässlich für die Regeneration aller Organe und Funktionen des Körpers. Schlaftiefe und -dauer sind tierartlich unterschiedlich. Rind und Pferd als Beutetiere schlafen leicht (Pferde sogar Großteils im Stehen), während Beutegreifer ohne natürliche Feinde (z. B. Großkatzen) auch längere Tiefschlafphasen haben. Auch Helligkeit/Tageslichtlänge beeinflussen das Schlafverhalten. So kann man z. B. bei Nutzgeflügel durch Lichtprogramme Verhalten und Leistung beeinflussen (Hühner ruhen bei Dunkelheit). Alle Nutztiere besitzen noch – wie Wildtiere - die Fähigkeit, bei Störungen/möglichen Gefahren sofort aufzuwachen und flucht- oder verteidigungsbereit zu sein. Im Umgang mit schlafenden Tieren ist also Vorsicht geboten und unnötige Störungen sollten vermieden werden, weil sie Stress verursachen.

Schock

Beim Wort Schock muss differenziert werden. Im Volksmund meint man damit eine (psychische) Reaktion auf sehr belastende Ereignisse. In der Medizin spricht man von einem akuten Kreislaufversagen, bei dem aus verschiedenen Gründen der Sauerstoffverbrauch das Sauerstoffangebot übersteigt. Der Schockzustand ist ein Versuch des Körpers, die Extremsituationen zu kompensieren und trotzdem zu funktionieren, auch hier ist das vegetative Nervensystem im Spiel: es beschränkt den Körper kurzfristig auf lebenswichtige Funktionen.

7.5 Atmung

Sauerstoff wird vom Organismus zur Energieerzeugung durch die intrazelluläre Verbrennung (Oxidation) bestimmter Substrate (Kohlenhydrate, Fette, sh. Kapitel 3 Stoffwechsel) benötigt, dabei entsteht CO2. Bei einzelligen Tieren erfolgt die Aufnahme von O2 bzw. Abgabe von CO_2 ohne Ausbildung besonderer Organe, da die Oberfläche der Zelle im Vergleich zu ihrem Volumen sehr groß ist (kurze Diffusionswege bei großer Diffusionsfläche). Mit zunehmender Größe des Organismus verschlechtert sich das Verhältnis von Oberfläche zu Volumen und damit verlängern sich auch die Diffusionsstrecken (Wege der Gase). Aus diesem Grund werden bei Vielzellern eigene Atmungsorgane ausgebildet, die die Sauerstoffversorgung des Organismus und seiner Zellen sicherstellen.

Die Atmung setzt sich zusammen aus:

• Äußerer Atmung: Aufnahme von O2 und Abgabe von CO2 durch die Lunge, Transport von O2 und CO2 durch das Blut

• Innerer Atmung (Zellatmung): Produktion von H2O (Wasser) und CO2 (Kohlendioxid) durch Oxidation von H (Wasserstoff) und C (Kohlenstoff) (=organischen Substanzen).

7.5.1 Anatomie des Atmungsapparates bei Säugetieren:

In der Nasenhöhle sind zur Oberflächenvergrößerung Endoturbinalien (Einfaltungen aus Knorpel, mit Schleimhaut bedeckt) ausgebildet. Der Kehlkopf besteht aus verschiedenen Knorpeln (Schildknorpel, Ringknorpel, Gießkannenknorpel und Kehldeckelknorpel). Er liegt am Eingang der Luftröhre, verschließt diese beim Abschlucken und dient der Lauterzeugung (Stimmbänder). Die Luftröhre (Trachea) besteht aus Knorpelspangen, die aneinandergereiht und tierartlich unterschiedlich geformt sind. In der Schleimhaut der Luftröhre befinden sich Drüsen, und sie besitzt ein Flimmerepithel (Flimmerhärchen bewegen sich wellenförmig Richtung Nase/Mund → erleichterte Reinigung der Atemwege von Fremdkörpern und Sekreten). Die Trachea teilt sich in der Brusthöhle in zwei Hauptbronchien auf, die zu jeweils einem Lungenflügel führen. Sie sind durch Knorpel verstärkt, sodass sie nicht zusammenfallen (kollabieren) können.

Pulmo

Die Lunge (Pulmo) liegt in der Brusthöhle und besteht aus zwei Lungenflügeln, die gelappt sind (dadurch bessere Beweglichkeit; Ausnahme: Pferd). Die rechte Lunge ist etwas größer als die linke, weil auf der linken Seite der Brusthöhle weniger Platz ist (Herz). Rind und Schwein zeigen eine deutliche Läppchenzeichnung der Lungenoberfläche. Die Bronchien zweigen sich baumartig auf. Am Ende der Aufzweigung in den kleinen Bronchien findet man keine Knorpel mehr. Die Wand des Brustraumes wird vom Brustfell, einer serösen Haut, ausgekleidet. In der Brusthöhle überzieht das Brustfell das Zwerchfell. An der Lungenwurzel geht das Brustfell in das Lungenfell über. Der Spalt zwischen Lungen- und Brustfell wird als Interpleuralspalt bezeichnet. Er ist mit seröser Flüssigkeit gefüllt und gegenüber der Außenwelt vollkommen luftdicht abgeschlossen. Die seröse Flüssigkeit ermöglicht ein leichtes Gleiten der Lungenoberfläche an der Brustwand. Die Lunge ist eigentlich kleiner als der Raum, der ihr in der Brusthöhle zur Verfügung steht. Allerdings herrscht im Interpleuralspalt Unterdruck, sodass die Lunge gezwungen ist, sich zu dehnen und den Bewegungen der Brustwand passiv zu folgen. Die beiden Hauptbronchien, Lungenarterien und -venen treten an der Lungenwurzel in die Lungenflügel ein. Außer der Lunge liegen im Brustraum Herz, Aorta, vordere und hintere Hohlvene, Speiseröhre und Bries (Thymus, ein Teil des Immunsystems).

Im Feinbau der Lunge zweigen sich die Bronchiolen immer weiter auf bis zu den Terminalbronchien. Das Lungengewebe, welches einem solchen Terminalbronchus zugehört, wird als Lungenläppchen bezeichnet. Die Lungenbläschen (Alveolen) bestehen aus sehr dünnen, flachen Zellen und sind von einem dichten Kapillarnetz überzogen. Zwischen den Lungenläppchen befindet sich sehr viel elastisches Bindegewebe.

7.5.2 Physiologie der Lunge

Ablauf des Gasaustausches zentral und peripher:

• Aufnahme von O2 und Abgabe von CO2 in den Alveolen

• Transport von O2 und CO2 durch das Blut zwischen Lunge und Gewebe (Zellen)

• Zellatmung: unter O2 -Verbrauch in den Zellen, Abtransport von CO2

Atmungsmechanik

Um eine optimale Belüftung der Alveolen zu erreichen, müssen alle Alveolen gleichzeitig gedehnt bzw. entspannt werden.

• Einatmung (Inspiration):

  • Bei der Inspiration wird die Brusthöhle erweitert, dabei die Lunge gedehnt und durch den entstehenden Unterdruck in der Lunge Luft angesogen. Die Erweiterung der Brusthöhle erfolgt durch die Kontraktion von Inspirationsmuskulatur, (vor allem Zwerchfell (Diaphragma) und äußere Zwischenrippenmuskulatur). Durch die Vergrößerung der Brusthöhle erhöht sich der bestehende Unterdruck im Interpleuralspalt. Infolge dieses zusätzlichen Unterdrucks wird die Lunge weiter gedehnt, in der Lunge entsteht ein Unterdruck, und Luft strömt in die Lunge ein.

• Ausatmung (Exspiration):

  • Bei der Exspiration erschlafft das Zwerchfell und die äußere Zwischenrippenmuskulatur. Aufgrund ihrer Elastizität zieht sich die Lunge zusammen und ein Teil der Luft wird aus der Lunge hinausgedrückt. Es tritt nicht die gesamte Luft aus der Lunge aus, da sonst die Alveolenwände miteinander verkleben würden, wodurch beim nächsten Atemzug zum Dehnen der Lunge weitaus mehr Energie benötigt werden würde. Die verbleibende Luft sorgt dafür, dass auch zwischen den Atemzügen noch Gasaustausch stattfindet. Bei ruhiger Atmung erfolgt die Exspiration also rein passiv. Bei heftiger, rascher Atmung erfolgt auch die Ausatmung aktiv. Durch Kontraktion der inneren Zwischenrippenmuskulatur und der Bauchmuskulatur wird die Brusthöhle aktiv verkleinert. Das Ausatmen erfolgt auch in Ruhe dann aktiv, wenn entweder die Atemwege (z.B. durch Entzündung der Schleimhäute) verengt sind oder durch einen Elastizitätsverlust des Lungengewebes (z.B. durch eine Lungenblähung = Lungenemphysem). Dauernde erschwerte Ausatmung führt zu mehr Masse der an der Ausatmung beteiligten Muskulatur (Bauchmuskulatur am Rippenbogen: "Dampfrinne" beim chronisch lungenkranken Pferd). Nicht alle Teile der Lunge sind gleich gut belüftet (meist cranial (vorne) besser als caudal (hinten)).

Atmungstyp

Je nach Beteiligung von Brust- und Bauchwand bei der Atmung unterscheidet man tierartspezifisch unterschiedliche Atmungstypen. Durch verschiedene Krankheiten kann sich der Atmungstyp verändern (z.B. Atemwegserkrankungen (s.o.), oder Bewegungseinschränkungen oder auch bewusste Vermeidung des natürlichen Atmungstyps z. B. durch schmerzhafte Prozesse im Brust- oder Bauchraum).

Akzessorische Atembewegungen

Dies sind Bewegungen, die mit der Atmung in Verbindung stehen und der Atmung dienen. Beispiele sind das Spiel der Nasenflügel und die Erweiterung der Nüstern.

Atmungswiderstände, Atmungsarbeit

Bei der Atmung müssen durch die Tätigkeit der Atemmuskulatur folgende Widerstände überwunden werden:

• Dehnungswiderstand von Lunge und Thorax, wobei die dazu geleistete Arbeit gespeichert wird

• Reibungs- und Deformationswiderstände der Organe

• Strömungswiderstand der Luft

• Trägheitswiderstand der Luft und der Organe

Druckverhältnisse im Brustraum

Während der Inspiration herrscht in der Lunge ein Unterdruck, zwischen In- und Exspiration herrscht Atmosphärendruck und während der Exspiration Überdruck. Im Interpleuralspalt besteht ein Unterdruck, der durch: 1. das Missverhältnis zwischen Lungen- und Brustraumgröße, 2. die Elastizität des Lungengewebes und 3. die Oberflächenspannung in den Alveolen entsteht. Während der Inspiration nimmt dieser Unterdruck noch zu, während der Exspiration nimmt er ab. Er bleibt aber unter normalen Verhältnissen immer unter dem Atmosphärendruck.

Die Hohlvenen werden während der Inspiration durch den zunehmenden Unterdruck etwas erweitert und dadurch fließt mehr Blut dem rechten Herzen zu. In den linken Vorhof fließt weniger Blut, da durch die Ausdehnung der Lunge mehr Blut im Lungengewebe zurückgehalten wird. Ferner wird bei der Inspiration der Ösophagus (Speiseröhre) erweitert. Die Glottis ist hier kurzfristig geschlossen, damit kein Futterbrei in die Luftröhre gelangt. Bei der Exspiration kehren sich diese Verhältnisse um. Der Blutzufluss über die Hohlvenen ist erschwert. Dies sieht man z.B. im Hervortreten der Halsvenen bei der Ausübung der Bauchpresse (bei Geburt und Kotabsatz). Die erwähnten Veränderungen des Blutzuflusses zum Herzen durch die Atmung sind beim Hund besonders deutlich ausgeprägt und verursachen reflektorisch den physiologisch unregelmäßigen Puls des Hundes (respiratorische Arrhythmie).

Atemgeräusche

Diese Geräusche sind durch Abhören der Lunge mittels Ohr oder Stethoskop hörbar. Sie entstehen durch das Strömen der Luft in der Lunge. Das physiologischerweise über der Lunge hörbare vesikuläre Atemgeräusch ("W") entsteht durch das Vorbeistreichen der Luft an den Aufzweigungen der Bronchiolen zu den Alveolargängen und Alveolen. Es ist bei Schleimhautschwellung oder rascher, tiefer Atmung verschärft ("F") oder lauter. Das durch das Strömen von Luft in den Bronchien hervorgerufene bronchiale Atemgeräusch ("Ch") hört man physiologischerweiser nur über der Luftröhre. Besondere Geräusche (Rasselgeräusche) entstehen, wenn sich Schleim (dünn- oder dickflüssig) in den Bronchien befindet.

Atemfrequenz

Die Atemfrequenz ist die Zahl der Atemzüge pro Minute. Sie wird gemessen, indem man eine halbe Minute vom Beginn der Einatmung an die Atemzüge zählt und mit zwei multipliziert. Die Atemfrequenz ist abhängig von Alter, Körpergröße, Körpertemperatur, Außentemperatur, Arbeitsleistung und O_2-Bedarf. Man unterscheidet je nach Luftgehalt der Lunge verschiedene Lungenvolumina.

Der Atemzeitquotient ist der Quotient aus Inspirationszeit zu Exspirationszeit. Er sollte kleiner als 1 sein, da die Inspiration im Normalfall kürzer als die Exspiration dauert.

Anatomischer Totraum

Dieser umfasst alle Teile des Atmungstraktes, die nicht am Gasaustausch teilnehmen. Das sind Nasenrachenraum, Kehlkopf, Luftröhre (Trachea), Bronchien und Bronchioli. Bei geringer Atmungstiefe sind die Bronchien enger und dadurch der anatomische Totraum kleiner. Das ist deshalb relevant, weil auch bei sehr flacher Atmung das Atemzugvolumen immer noch größer sein muss als der Totraum, damit ein effizienter Gasaustauch möglich ist. Der Nutzen des anatomischen Totraums besteht in: Reinigung der Luft, Erwärmung der Luft, Anfeuchten der Luft, Riechen, Lauterzeugung und Wärmeabgabe (Hecheln bei Hund und Vogel).

7.5.3 Steuerung der äußeren Atmung

Das Zentrum zur Steuerung der Atmung befindet sich im verlängerten Mark. Es besteht aus mehreren Unterzentren (UZ), die sich gegenseitig regulieren (Koordination von Inspiration und Exspiration durch aktivierende/hemmende Regelkreise). Die treibende Kraft ist dabei der Blut-CO_2-Gehalt (s.u.). Auch die Reflexzentren für die Atemschutzreflexe sind hier verankert.

Einfluss der chemischen Beschaffenheit des Blutes auf das Atemzentrum

Chemorezeptoren in Gehirn und Körper messen CO2-, H^+- und O2- Gehalt des Blutes und beeinflussen das Atemzentrum. Dieses erhöht bei CO2- und H^+- Überschuss und O2-Mangel das Atemminutenvolumen durch Steigerung von Atemfrequenz und Atemzugvolumen. Bei CO_2-Mangel kommt es durch den fehlenden Antrieb auf das inspiratorische zu zur Dämpfung der Atmung bis hin zum Stillstand.

Atemschutzreflexe

• Husten:

  • Bei Reizung der Schleimhaut im Atmungstrakt (Kehlkopf, Trachea, Bronchien) durch Fremdkörper wird der Hustenreflex ausgelöst. Es wird dabei bei geschlossenem Kehldeckel eine aktive Exspirationsbewegung durchgeführt. Der Druck in der Lunge nimmt dabei stark zu und übersteigt den Atmosphärendruck. Der Kehldeckel wird durch diesen Druck geöffnet, die Luft strömt explosionsartig nach außen und Fremdkörper und Sekrete werden durch das Husten aus dem Atmungstrakt entfernt. Bei Entzündungen der betreffenden Schleimhäute ist die Reizschwelle für die Auslösung des Hustenreflexes abgesenkt und bereits kleinste Reizungen oder Sekretreste können den Hustenreflex auslösen.

• Niesen:

  • Dieser Vorgang verläuft ähnlich wie beim Hustenreflex, nur geht der Reflex von einer Reizung der Nasenschleimhaut aus, und mit dem Gaumensegel wird der Luftstrom über die Nase nach außen geleitet.

• Reflektorischer Atemstillstand:

  • Zu einem durch einen Reflex bedingten Stillstand der Atmung kommt es bei: Einatmen stechend riechender Gase (z.B. Essigsäure; Ammoniak), Eintauchen des Gesichtes in kaltes Wasser und Schmerz/Kälte (Anschütten mit kaltem Wasser).

Blut und Atmung

Über den Blutstrom erfolgt sowohl die Zufuhr von sauerstoffreichem (arteriellen) Blut ins Gewebe als auch der Rücktransport von sauerstoffarmem, CO_2 -reichem (venösen) Blut zurück zur Lunge:

• O_2-Transport:

  • Der Sauerstoff tritt aufgrund des vorhandenen Konzentrationsgefälles zwischen Atemluft und Blut durch die Alveolarwand in die Blutkapillaren über, und diffundiert in die Erythrozyten. Dort wird er an das Hämoglobin gebunden und über den Kreislauf zu den Gewebskapillaren transportiert. Dort herrscht durch den O2-Verbrauch des Gewebes ein O2- Konzentrationsgefälle zu den Gewebszellen hin, sodass der Sauerstoff aus dem Blut ins Gewebe und in die Zellen diffundiert.

• CO_2-Transport:

  • Das im Gewebe als Stoffwechselendprodukt entstehende CO2 diffundiert aufgrund des Konzentrationsgefälles in die Blutkapillaren und dringt anschließend in die Erythrozyten ein. Dort befindet sich das Enzym Carboanhydrase, welches CO2 zu Kohlensäure und Bikarbonat umwandelt: Das CO_2 wird entweder physikalisch gelöst oder als Bikarbonat, frei oder im Erythrozyten mit dem Blutstrom wieder der Lunge zugeführt, diffundiert aufgrund des Konzentrationsgefälles in die Alveolen und wird an die Atemluft abgegeben.

Atmung der Vögel

Gegenüber dem Säugetier weist der Atmungsapparat der Vögel große Unterschiede in Bau und Funktion auf. Da für den Flug sehr viel Energie und damit auch Sauerstoff benötigt wird (v.a. in großer Höhe, wo der Sauerstoffpartialdruck der Luft niedrig ist), muss die Lunge sehr effektiv sein, andererseits besitzen Vögel aber kein Zwerchfell, sodass ein Mechanismus wie beim Säugetier nicht möglich ist - sowohl Ein- als auch Ausatmung müssen aktiv erfolgen.

Die Lunge beim Vogel besteht aus einem Röhrensystem mit Luftkapillaren anstelle von Alveolen, das mit der Brustwand fest verwachsen ist (also sein Volumen kaum ändern kann) und einem System aus 9 Luftsäcken, die im Körper verteilt sind und wie Blasebälge dafür sorgen, dass die Atemluft permanent und in einer Richtung die Luftkapillaren durchströmt.

Atmungsmechanik (Vogel) genauer: Die Atmung erfolgt im Flug synchron mit den Flügelbewegungen und auch in Ruhe vornehmlich durch Bewegungen des Brustbeins (Zwischenrippen-/Brustmuskulatur). Ein Großteil der Einatmungsluft fließt über die Hauptbronchien direkt in die hinteren Luftsäcke. Bei der Ausatmung wird die Luft aus den hinteren Luftsäcken durch die Lunge geblasen und fließt z.T. in die vorderen Luftsäcke. Dieses Ansaugen in die Lunge während der Ausatmung wird durch eine Erweiterung der Sekundärbronchien bewirkt. Die besonderen aerodynamischen Verhältnisse in den Hauptbronchien verursachen einen geringeren Lufteinstrom in die Lunge bei der Einatmung. Dieser Mechanismus bewirkt, dass die Luft beim Vogel immer in einer Richtung durch die Lunge strömt. Diese im Gegensatz zur Säugerlunge gleichbleibende Strömungsrichtung ermöglicht in der Vogellunge ein Gegenstromsystem: Dies bedeutet, dass Luft in Luftkapillaren und Blut in den Blutkapillaren eng aneinander liegend gegeneinander strömt und es durch den engen flächigen Kontakt der Kapillaren zueinander zu einem intensiveren Sauerstoffaustausch kommt (sehr große Gasaustauschfläche).

7.6 Thermophysiologie

Die Thermophysiologie befasst sich mit der Wärmebildung und -abgabe des Körpers, wobei zwischen Körperkern und Körperschale unterschieden wird. Das Blut dient als Transportmittel für die Körperwärme.

7.6.1 Einflüsse auf die Körpertemperatur

• Tageszeit: Temperaturunterschiede zwischen Aktivitäts- und Ruhephase (0,5 - 1,5 °C).

• Alter: Abnahme der Körpertemperatur mit dem Alter. Unterscheidung zwischen Nesthockern und Nestflüchtern bei Jungtieren.

• Geschlecht: Weibliche Tiere tendenziell höhere Temperatur, hormonell bedingte Schwankungen.

• Trächtigkeit: Erhöhte Temperatur durch verstärkte Stoffwechselaktivität.

• Arbeit: Anstieg der Körpertemperatur bei körperlicher Aktivität.

• Winterschlaf: Absinken der Körpertemperatur (bis auf +1,5 °C).

Fieber: Erhöhung der Körpertemperatur durch pyrogene Substanzen bei Entzündungen.

7.6.2 Temperaturregulation

Gleichwarme Tiere sind weitgehend unabhängig von der Umgebungstemperatur. Anpassungsfähigkeit hängt von Körperform, Fell-/Gefiederstruktur, Hautdicke und Schweißdrüsen ab. Konstanthalten der Körpertemperatur durch regulierbare Wärmebildung und -abgabe.

• Wärmeabgabe: Wärmeaustausch durch Blut, Erweiterung der Blutgefäße der Haut.

• Wärmeaustausch:

  • Strahlung: Wärmeabgabe/Aufnahme durch Strahlung.

  • Leitung: Wärmeabgabe/Aufnahme durch direkten Kontakt.

  • Konvektion: Wärmeabtransport durch Luftströmung.

  • Verdunstung: Wärmeentzug durch Verdunstung (Schweiß, Hecheln).

  • Körperoberfläche: Beeinflussung der Wärmeabgabe durch Körperhaltung.

• Wärmebildung:

  • Zitterfreie Wärmebildung durch Verbrennung von braunem Fettgewebe.

  • Erhöhung des Muskeltonus und Muskelzittern.

  • Stoffwechselumstellung durch Schilddrüsenhormone.

• Zentralnervale Steuerung: Wärmezentrum im Hyp

7.7 Verdauung

7.7.1 Anatomie der Verdauungsorgane

Der Verdauungstrakt besteht aus:

• Kopfdarm: Mund- und Schlundkopfhöhle.

• Vorderdarm: Speiseröhre und Magen.

• Mittel- und Enddarm: Dünn- und Dickdarm.

• After: Anus.

• Anhangsdrüsen: Leber (Gallenbildung) und Pankreas (Bauchspeichel).

Kopfdarm

Mundhöhle

• Mechanik: Kontraktionen zur gründlichen Durchmischung der Nahrung, unterstützt durch die Sortierung der Partikelgröße, um die Verdauungsprozesse zu optimieren und den Wiederkauprozess ideal zu gestalten.

• Gasentfernung: Während der Fermentation entstehende Gase gelangen in die Haube, öffnen die Speiseröhre, und werden abgeatmet, um eine gesundheitsschädliche Aufblähung des Tieres zu verhindern.

• Wiederkauakt: Grobes Futter wird aus dem Pansen in die Mundhöhle zurücktransportiert, wo es durch gründliches Wiederkäuen weiter zerkleinert und anschließend abgeschluckt wird, um die Oberfläche für die mikrobielle Verdauung zu vergrößern.

• Psaltermotorik: Der flüssige Inhalt wird aus dem Pansen in den Labmagen gepumpt, um die nachfolgenden Verdauungsprozesse effizient zu unterstützen und die Nährstoffaufnahme zu verbessern.

• Labmagenmotorik: Die Motorik des Labmagens ähnelt der eines einhöhligen Magens, wodurch eine ähnliche Verdauung wie bei anderen Säugetieren ermöglicht wird und die spezifischen Enzyme optimal wirken können.

• Nahrungstransport: Schichtung und intensive Durchmischung der Nahrung im Pansen, um eine optimale Fermentation und den Abbau der Nahrungsbestandteile durch Mikroorganismen zu gewährleisten.

• Chemische Verdauung: Mikroorganismen spalten Kohlenhydrate, Proteine und Fette in Fettsäuren und Gase, wodurch die Energie für den Wiederkäuer verfügbar gemacht und für seine physiologischen Prozesse nutzbar wird.

• Eiweißstoffwechsel: Abbau von Eiweißen zu Aminosäuren und Ammoniak, wobei Mikroorganismen eigene Proteine bilden, die später vom Tier genutzt werden können, was zur hochwertigen Eiweißversorgung des Wiederkäuers beiträgt.

• Fettabbau: Abbau von Fetten zu Glycerin und Fettsäuren durch Mikroorganismen, wodurch die Fettverdaulichkeit erhöht und die Energieaufnahme aus fettreichen Nahrungsquellen verbessert wird.

• Vitaminsynthese: Synthese von B- und K-Vitaminen durch Mikroorganismen, die für den Wiederkäuer essentiell sind und seine Gesundheit sowie Stoffwechselfunktionen unterstützen.

• Chemische Verdauung im Labmagen: Eiweißverdauung durch Pepsin, ähnlich wie im einhöhligen Magen, wodurch die restlichen Eiweiße abgebaut und für den Organismus verfügbar gemacht werden

Vorderdarm

• Speiseröhre (Oesophagus)

Führt vom Pharynx zum Magen: Transportiert Nahrung durch Peristaltik.

• Magen

        Sackartige Erweiterung des Verdauungskanals.

→ Einhöhliger Magen: Fleischfresser, Pferd, Schwein.

→ Mehrhöhliger Magen: Wiederkäuer (Pansen, Netzmagen, Blättermagen, Labmagen).

→ Einfacher Magen: Auskleidung mit einfacher Magenschleimhaut (Zylinderepithel).

→ Zusammengesetzter Magen: Teilweise zusätzliche Auskleidung mit kutaner Schleimhaut.

Mittel- und Enddarm

• Dünndarm

→ Zwölffinger-, Leer- und Hüftdarm: Hauptort der Nährstoffresorption.

• Dickdarm

→ Blind-, Grimm- und Mastdarm: Resorption von Wasser und Elektrolyten.

• Anus (After)

Übergang zum äußeren Haut: Ende des Verdauungstrakts.

Tierartliche Unterschiede an Mittel- und Enddarm

• Schwein: Blinddarm faltig.

• Rind: Grimmdarm scheibenförmig aufgerollt.

• Pferd: Großer Blinddarm und Grimmdarm; Engstelle nach Blinddarmkopf kann zu Koliken führen.

Anhangsdrüsen des Darmes

• Leber: Die Leber ist eine wichtige Anhangsdrüse des Darmes, die für die Entgiftung des Körpers, die Verarbeitung von Nährstoffen und die Produktion von Galle verantwortlich ist. Die Galle ist wichtig für die Fettverdauung. Bei manchen Tierarten fehlt die Gallenblase, die die Galle speichert.

• Bauchspeicheldrüse: Die Bauchspeicheldrüse ist eine weitere wichtige Anhangsdrüse des Darmes, die Hormone wie Insulin produziert, die für die Regulierung des Blutzuckerspiegels wichtig sind. Außerdem produziert die Bauch

7.7.2 Physiologie der Verdauung

Mundverdauung

• Nahrungsaufnahme: Die Nahrungsaufnahme variiert stark je nach Tierart. Lippen, Zunge und Zähne spielen dabei eine entscheidende Rolle, um die Nahrung zu greifen, zu zerkleinern und für den Schluckvorgang vorzubereiten.

• Speichelsekretion: Die Speichelsekretion wird durch chemische und physikalische Reize ausgelöst. Bei Mensch und Schwein enthält der Speichel Amylase, ein Enzym, das bereits im Mund mit dem Kohlenhydratabbau beginnt. Dies ist ein wichtiger erster Schritt in der Verdauung.

• Abschlucken: Der Schluckvorgang umfasst willkürliche und reflektorische Phasen, wobei der Atmungstrakt verschlossen wird, um zu verhindern, dass Nahrung in die Atemwege gelangt.

Verdauung im einhöhligen Magen

Magen als Speicher und Ort des Aufschlusses: Der Magen dient als temporärer Speicher für aufgenommene Nahrung und ist der Ort, an dem die erste Aufschlüsselung der Nahrung durch die Vermischung mit Magensaft beginnt.

Magensaftsekretion:

• Reflektorische (Gehirn-) Phase: Diese Phase wird durch unbedingte Reflexe (z.B. Anblick oder Geruch von Nahrung) und bedingte Reflexe (erlerntes Verhalten) ausgelöst. Das Gehirn signalisiert dem Magen, sich auf die Nahrungsaufnahme vorzubereiten.

• Chemische Phase: Diese Phase umfasst die Magen- und Darmphase. Gastrin, ein Hormon, das von der Magenschleimhaut freigesetzt wird, stimuliert die Produktion von Magensaft. Sekretin, ein Hormon aus dem Dünndarm, reguliert die Magensaftsekretion.

Magensaftzusammensetzung: Der Magensaft besteht aus:

• Salzsäure (HCl): Senkt den pH-Wert im Magen, was für die Aktivierung von Pepsinogen zu Pepsin notwendig ist und zur Abtötung von Bakterien beiträgt.

• Schleim: Schützt die Magenschleimhaut vor der aggressiven Salzsäure und den proteolytischen Enzymen.

• Enzyme: Pepsin (spaltet Proteine in kleinere Peptide) und Labferment (wichtig für die Milchgerinnung bei Säuglingen).

Magenmechanik: Der Magen führt verschiedene mechanische Bewegungen aus:

• Hungerkontraktionen: Wellenartige Kontraktionen, die auftreten, wenn der Magen leer ist und ein Hungergefühl auslösen.

• Schichtweise Füllung: Der Magen füllt sich schichtweise, wobei die zuletzt aufgenommene Nahrung im Inneren des Magens verbleibt.

• Wellenförmige Bewegungen: Diese Bewegungen vermischen den Nahrungsbrei mit dem Magensaft und transportieren ihn portionsweise in den Dünndarm.

• Reflektorische Entleerung: Die Entleerung des Magens wird durch Reflexe gesteuert, die durch den Füllstand des Magens und die Zusammensetzung des Nahrungsbreis ausgelöst werden.

Ablauf der Magenverdauung:

• Kohlenhydratverdauung: Beginnt bereits im Mund durch Amylase, wird aber im sauren Milieu des Magens gestoppt.

• Eiweißverdauung: Pepsin spaltet Proteine in kleinere Peptide.

• Fettverdauung: Findet kaum im Magen statt, da die notwendigen Enzyme hauptsächlich im Dünndarm vorhanden sind.

Erbrechen: Entleerung von Mageninhalt durch den Mund; kann zentral (durch das Gehirn ausgelöst) oder peripher (durch Reizung des Magens) bedingt sein.

Regurgitation: Passiver Rückfluss von Nahrung aus dem Ösophagus oder Magen, ohne aktive Muskelkontraktion.

Verdauung im Wiederkäuermagen

Mehrhöhliger, zusammengesetzter Magen: Der Magen von Wiederkäuern besteht aus mehreren Kammern, die eine effiziente Verdauung von schwer verdaulicher Nahrung ermöglichen. Mikroorganismen bauen schwer verdauliche Nahrung auf: Im Pansen und Netzmagen leben Bakterien,

• Mechanik: Kontraktionen zur Durchmischung der Nahrung, Sortierung der Partikelgröße zur Optimierung der Verdauungsprozesse und den Wiederkauprozess.

• Gasentfernung: Gase, die bei der Fermentation entstehen, gelangen in die Haube, öffnen die Speiseröhre und werden abgeatmet, um eine Aufblähung zu verhindern.

• Wiederkauakt: Rücktransport von grobem Futter aus dem Pansen in die Mundhöhle, gründliches Wiederkauen zur weiteren Zerkleinerung und anschließendes Abschlucken.

• Psaltermotorik: Pumpt den flüssigen Inhalt aus dem Pansen in den Labmagen, um die nachfolgenden Verdauungsprozesse zu unterstützen.

• Labmagenmotorik: Die Motorik des Labmagens ähnelt der eines einhöhligen Magens, wodurch eine ähnliche Verdauung wie bei anderen Säugetieren ermöglicht wird.

• Nahrungstransport: Schichtung und Durchmischung der Nahrung im Pansen, um eine optimale Fermentation und den Abbau der Nahrungsbestandteile zu gewährleisten.

• Chemische Verdauung: Mikroorganismen spalten Kohlenhydrate, Proteine und Fette in Fettsäuren und Gase, wodurch die Energie für den Wiederkäuer verfügbar gemacht wird.

• Eiweißstoffwechsel: Abbau von Eiweißen zu Aminosäuren und Ammoniak, wobei Mikroorganismen eigene Proteine bilden, die später vom Tier genutzt werden können.

• Fettabbau: Abbau von Fetten zu Glycerin und Fettsäuren durch Mikroorganismen, wodurch die Fettverdaulichkeit erhöht wird.

• Vitaminsynthese: Synthese von B- und K-Vitaminen durch Mikroorganismen, die für den Wiederkäuer essentiell sind.

• Chemische Verdauung im Labmagen: Eiweißverdauung durch Pepsin, ähnlich wie im einhöhligen Magen, wodurch die restlichen Eiweiße abgebaut werden.

Darmverdauung

Im Dünndarm, dem Hauptort der Verdauung, werden Bauchspeichel, Galle und Darmsaft hinzugefügt, um die Nährstoffaufnahme zu optimieren

Chemische Verdauung:

• Bauchspeichel: Enthält eine Vielzahl von Enzymen wie Amylase zur Kohlenhydratspaltung, Protease zur Eiweißverdauung und Lipase zur Fettspaltung.

• Galle: Emulgiert Fette, wodurch sie für die Lipase leichter abbaubar werden; wird in der Leber produziert und bei Bedarf aus der Gallenblase freigesetzt.

• Darmsaft: Enthält Enzyme wie Peptidasen, Disaccharidasen und Lipasen, die die weitere Aufspaltung von Proteinen, Kohlenhydraten und Fetten ermöglichen, um die Nährstoffaufnahme im Dünndarm zu optimieren.

Darmbewegungen: Durchmischung und Weitertransport des Nahrungsbreis entlang des Verdauungstrakts durch rhythmische Kontraktionen der Muskulatur (Peristaltik), unterstützt durch segmentale Kontraktionen zur besseren Durchmischung mit Verdauungssäften.

Defäkation (Kotabsatz)

Frequenz variabel je nach Tierart und Fütterung; Defäkationsreflex.

• Frequenz: Kotabgabe variiert je nach Tierart, Ernährung, Wasseraufnahme, Aktivität und Zustand.

• Kotbeschaffenheit: Konsistenz, Farbe und Geruch geben Aufschluss über die Gesundheit; Abweichungen deuten auf Probleme hin.

• Defäkationsreflex: Dehnung des Rektums löst Reflex aus; Entleerung durch Muskelkontraktion und Entspannung des Schließmuskels.

• Beeinflussung: Der Kotabsatz kann durch verschiedene Faktoren beeinflusst werden, darunter:

  • Ernährung: Faserreiche Ernährung erhöht die Kotmenge und -frequenz.

  • Medikamente: Einige Medikamente (z.B. Antibiotika) können die Darmflora beeinflussen und zu Veränderungen im Kotabsatz führen.

  • Krankheiten: Erkrankungen des Verdauungstrakts (z.B. Entzündungen, Tumore) können den Kotabsatz beeinträchtigen.

• Klinische Bedeutung: Veränderungen im Kotabsatz (z.B. Verstopfung, Durchfall, Blut im Kot) sind wichtige klinische Symptome, die eine tierärztliche Untersuchung erforderlich machen.

Resorption der Nahrungsbestandteile

Resorption in Mundhöhle, Speiseröhre und Magen ist minimal, mit Ausnahme der Vormägen der Wiederkäuer, die eine gewisse Resorption ermöglichen. Der Darm, insbesondere der Dünndarm, ist der Hauptort der Resorption von Nährstoffen. Die innere Oberfläche des Dünndarms ist durch Zotten und Mikrovilli stark vergrößert, was die Resorptionseffizienz erheblich steigert.

Resorptionsmechanismen:

• Diffusion:

  • Passive Bewegung von Substanzen entlang eines Konzentrationsgradienten. Lipophile Stoffe und kleine, ungeladene Moleküle können durch einfache Diffusion die Zellmembranen passieren.

  • Erleichterte Diffusion erfolgt mit Hilfe von Membranproteinen, die den Durchtritt von Stoffen erleichtern, ohne dass Energie benötigt wird.

• Aktiver Transport:

  • Benötigt Energie in Form von ATP, um Substanzen gegen einen Konzentrationsgradienten zu transportieren.

  • Primär aktiver Transport nutzt ATP direkt, während sekundär aktiver Transport den Konzentrationsgradienten eines anderen Stoffes (z.B. Natrium) nutzt.

• Pinocytose:

  • "Zelltrinken", bei dem die Zelle Flüssigkeiten und darin gelöste Stoffe aufnimmt, indem sie die Zellmembran einstülpt und Vesikel bildet.

  • Wichtiger Mechanismus zur Aufnahme größerer Moleküle und Flüssigkeiten, besonders relevant für die Aufnahme von Immunglobulinen im Darm von Neugeborenen.

Besonderheiten der Verdauungsorgane und -physiologie beim Geflügel:

• Kropf:

  • Dient als Speicherorgan für aufgenommene Nahrung.

  • Ermöglicht eine kontinuierliche und portionsweise Weitergabe der Nahrung an den Drüsenmagen.

  • Kann bei einigen Vogelarten auch zur Quellung der Nahrung dienen.

• Drüsenmagen (Proventriculus):

  • Produziert Magensaft, der Salzsäure und Pepsin enthält.

  • Beginnt die chemische Verdauung der Nahrung, insbesondere die Proteinverdauung.

• Muskelmagen (Ventriculus):

  • Besitzt eine dicke Muskelschicht, die für die mechanische Zerkleinerung der Nahrung verantwortlich ist.

  • Enthält oft kleine Steinchen (Grit), die von den Vögeln aufgenommen werden, um die Zerkleinerung der Nahrung zu unterstützen.

• Blinddärme (Caeca):

  • Sind paarige Ausstülpungen am Übergang vom Dünn- zum Dickdarm.

  • Dienen der Fermentation von schwer verdaulichen Pflanzenfasern durch Mikroorganismen.

  • Spielen eine Rolle bei der Resorption von Wasser und Elektrolyten.

• Kloake:

  • Gemeinsame Endöffnung für den Verdauungs-, Harn- und Geschlechtstrakt.

  • Ermöglicht die Ausscheidung von Kot, Harn und Geschlechtsprodukten.

Zerkleinerung der Nahrung im Muskelmagen mit Grit:

• Die rhythmischen Kontraktionen der Muskulatur des Muskelmagens zerkleinern die Nahrung mithilfe von kleinen Steinchen, die als Grit bezeichnet werden.

7.8.Sekretion - Exkretion

Dieses Kapitel behandelt die Ausscheidungsmöglichkeiten des Körpers. Stoffe werden im Körper gebildet und nach innen oder außen freigesetzt, um Funktionen zu erfüllen wie:

• Regulation von Stoffwechselprozessen

• Signalübertragung (Enzyme, Hormone)

• Ausscheidung

Drüsen sind Organe, in denen Stoffe gebildet, gespeichert und freigesetzt werden. Man unterscheidet Drüsen nach der Art der Freisetzung:

• Exokrine Drüsen: Sekrete werden in kleinen Portionen bzw. Tröpfchen von den Zellen abgeschnürt, die Zellsubstanz bleibt erhalten (z.B. Teile des Pankreas).

• Apokrine Drüsen: Sekrete werden in größeren Tropfen zusammen mit Zytoplasmaanteilen der Drüsenzellen abgegeben (die meisten Schweißdrüsen, Milchdrüse).

• Holokrine Drüsen: Die gesamte Zelle wird aufgelöst und als Sekret abgegeben (z.B. Talgdrüsen).

Sekrete sind Stoffe, die vom Körper ausgeschieden werden und eine Funktion erfüllen (z.B. Speichel, Tränenflüssigkeit, Talg). Man unterscheidet äußere und innere Sekretion, je nachdem, ob der Stoff nach außen oder nach innen (wie Hormone) abgegeben wird.

Exkrete sind Stoffe, die vom Körper ausgeschieden werden müssen (z.B. Abbauprodukte der Nahrungsstoffe wie Harn).

7.8.1 Äußere Sekretion

Schweiß

Schweiß ist ein wässriges Sekret aus Schlauchdrüsen der Haut. Duftdrüsen mit fettigem Sekret sind angelagert, verstärkt in bestimmten Körperregionen (Freisetzung von Pheromonen zur Kommunikation, z.B. Reviermarkierung oder Partnerwahl). Von den Haussäugetieren schwitzen Pferd und Schaf bei entsprechender Temperatur oder Anstrengung, Rinder nur bei extremer Anstrengung (z.B. Geburt), Ziege und Schwein (außer bei Krankheit) nie.

Die Entleerung des Sekrets erfolgt durch Myoepithelialzellen (Korbzellen um die Drüsenalveolen, die sich zusammenziehen und das Sekret auspressen). Die Menge wird durch das Schweißzentrum im Gehirn (Hypothalamus) gesteuert und ist abhängig von Arbeitsleistung, Außentemperatur und Ernährung.

Schweiß ist salzig und sauer und enthält Wasser, Kochsalz, Harnstoff, Milchsäure (bei Muskelarbeit) und flüchtige Fettsäuren, die den Geruch verursachen. Bakterien der Hautflora zersetzen organische Bestandteile des Schweißes und tragen zur Geruchsbildung bei.

Funktionen des Schweißes:

• Flüssigkeitsabgabe (auch unmerkliche Wasserabgabe, Unterstützung der Nieren)

• Wärmeregulation (Verdunstungswärme entzieht dem Körper Wärme)

Hohe Luftfeuchtigkeit erschwert die Verdunstung und kann zu Überhitzung führen.

Sekret der Analbeuteldrüsen

Dieses dickflüssige, bräunliche Sekret wird bei Fleischfressern von apokrinen Drüsen produziert und im Analbeutel gespeichert. Es enthält Duftstoffe und dient der innerartlichen Kommunikation (Rangordnung, Partnersuche, Reviermarkierung).

Ohrschmalz

Wird von apokrinen Ohrschmalzdrüsen produziert und behindert das Eindringen von Fremdkörpern und Insekten in den äußeren Gehörgang.

Talg

Ist ein zelliges Sekret aus Drüsen, die den Haarbälgen angelagert sind. Es ist eine ölige, dickflüssige Masse, die die Haut vor Nässe und Austrocknung schützt, Geschmeidigkeit verleiht und den Glanz des Haarkleides bedingt. Freie Talgdrüsen produzieren Augenbutter und Smegma. Beim Geflügel dient das Sekret der Bürzeldrüse zum Einfetten des Gefieders.

Tränenflüssigkeit

Wird in der Tränendrüse (dorsolateral im Auge) produziert. Sie ist klar, alkalisch und enthält Kochsalz und Phosphate. Schmerz führt bei Haussäugetieren nicht zu einer vermehrten Tränenabgabe. Sie hält das Auge feucht, schwemmt Fremdkörper weg und wird durch das vegetative Nervensystem gesteuert (Parasympathikus vermehrt, Sympathikus vermindert die Produktion). Auch äußere Ursachen (z.B. Entzündungen) können zu vermehrtem Tränenfluss führen.

Synovia (Gelenkflüssigkeit oder -schmiere)

Wird von Drüsenzellen der Gelenkskapsel erzeugt und ins Gelenk abgegeben. Sie enthält Schleimstoffe (Muzin), ernährt den Gelenksknorpel und "schmiert" das Gelenk, wodurch die Abnutzung des Knorpels verhindert wird.

7.8.2 Exkretion

Die Exkretion erfolgt hauptsächlich über die Niere (Ren) durch den Harn.

Anatomie der Niere

Die Nieren liegen in der Bauchhöhle am Übergang von der Brust- in die Lendenwirbelsäule, wobei die rechte Niere weiter kranial (kopfwärts) liegt als die linke. Beim Rind ist die linke Niere durch den Pansen nach rechts verschoben. Die Grundform ist bohnenförmig. Sie ist von einer Bindegewebshülle (Kapsel) umgeben und besteht aus Rinden-, Markzone und Nierenbecken. Zusätzlich ist sie in schützendes Fettgewebe eingebettet. An der Nierenwurzel (Hilus) treten Arterien und Nerven ein, Venen und Harnleiter aus. Die Niere ist aus Nierenlappen aufgebaut, die tierartlich unterschiedlich stark verschmolzen sind. Das Rind besitzt eine gefurchte, mehrwarzige Niere, das Schwein eine glatte mehrwarzige, Fleischfresser, kleine Wiederkäuer und Pferde eine glatte einwarzige Niere.

Die Niere besteht aus dem System der harnbereitenden Nierenkanälchen mit dem dazugehörigen Nierenkörperchen und dem System der ableitenden Sammelrohre.

Harnableitende Organe

• Nierenbecken: Sammelt den Harn aus den Sammelrohren und leitet ihn in den Harnleiter.

• Harnleiter: Ein muskulöser Schlauch, der vom Nierenbecken zur Harnblase führt. Beim Pferd sind im Anfangsteil Schleimdrüsen eingelagert.

• Harnblase: Liegt (je nach Füllungsgrad) in der Becken- oder Bauchhöhle. Sie besitzt eine Schleimhaut sowie Kreis- und Längsmuskulatur, die am Blasenausgang eine Muskelschleife bilden. Es gibt zwei Öffnungen nach innen zu den Harnleitern und eine Öffnung nach außen zur Harnröhre.

Physiologie der Niere

Etwa 20% des Herzminutenvolumens fließen durch die Nieren. Aufgrund der großen Durchflussmenge wird dem Blut relativ wenig Sauerstoff entzogen. Durch den hohen Blutdruck in den durchlässigen Kapillaren wird im Nierenkörperchen Primärharn aus dem Gefäßknäuel in die Bowmansche Kapsel abgepresst. Dieser Primärharn besteht aus Blutplasma mit kleinen Molekülen (Salze, Zucker), Blutzellen oder große Moleküle wie Proteine können bei gesunder Niere nicht übertreten.

Im Tubulussystem wird der Primärharn weitergeleitet und stufenweise aufkonzentriert. Dort findet die Rückresorption (Wiederaufnahme) von Wasser und wichtigen Stoffen statt. Die kleinste funktionelle Einheit der Niere besteht also aus einem Nierenkörperchen und dem ableitenden Röhrchensystem (Tubulus). Beim Menschen werden etwa 170 l, beim Pferd etwa 500 l Primärharn pro Tag gebildet.

Regulation der Nierenfunktion

Die Nierenfunktion wird durch die Durchblutung, den Blutdruck und durch Hormone gesteuert.

• ADH (antidiuretisches Hormon): Wird bei Blutvolumenmangel oder zu hoher Salzkonzentration im Blut (Wassermangel) aus der Hypophyse freigesetzt und erleichtert die Rückresorption von Wasser.

• Aldosteron: Wird aus der Nebennierenrinde freigesetzt und fördert die Rückresorption von Natrium.

Funktionen der Niere

Die Niere dient der Ausscheidung von harnpflichtigen Substanzen und regelt den Salz- und Wasserhaushalt des Körpers. Sie hält so Ionenkonzentrationen und den physiologischen pH-Wert (7.4) konstant. Bei Nierenversagen entsteht eine Urämie (Harnstoff und Gifte im Blut). Ein verminderter Blutdruck bei Schock kann ebenfalls zu Urämie führen.

Harnentleerung (Miktion)

Harn gelangt von den Nieren zur Blase, wo die Füllung einen Reflex zur Entleerung auslöst.

Urin variiert: Pferde (trübgelb), Wiederkäuer (hellgelb), Schweine/Fleischfresser (gelb). Der pH-Wert reicht von 6 bis 8,5. Enthält Salze, Phosphate, Harnstoff, Harnsäure und Abbauprodukte, die die Farbe bestimmen.

Transportmechanismen in der Niere sind begrenzt; überschüssige Stoffe werden ausgeschieden.

7.9 Fortpflanzung

7.9.1 Anatomie der männlichen Geschlechtsorgane

Die männlichen Geschlechtsorgane bestehen aus den Keimdrüsen (Hoden) mit ihren Ausführungsgängen, den akzessorischen Geschlechtsdrüsen und dem Begattungsorgan.

7.9.2 Physiologie der männlichen Geschlechtsorgane

Samenbildung

Erfolgt in den Hodenkanälchen. Das Temperaturoptimum liegt ca. 1-3°C unter der Körpertemperatur. Die Hodentemperatur wird durch Kontraktion der Hautmuskulatur des Hodensackes und des M. cremaster reguliert. In den Hodenkanälchen entstehen an den Ammenzellen zunächst primäre Spermatozyten. Aus diesen entstehen durch Reduktionsteilung die haploiden sekundären Spermatozyten, aus denen sich die Spermatiden entwickeln, die dann im Nebenhoden zu Spermien heranreifen.

Hormonelle Regulation

• ICSH (zwischenzellstimulierendes Hormon; synonym zu LH): Freisetzung aus dem Vorderlappen der Hypophyse regt die Produktion von Testosteron an.

• FSH (follikelstimulierendes Hormon): Fördert das Wachstum der Samenkanälchen.

• Testosteron: Fördert die Spermienbildung, die Tätigkeit der akzessorischen Geschlechtsdrüsen, das Sexualverhalten und die Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale.

Das Spermium hat eine Größe von ca. 60 \mu m und besteht aus Kopf (mit Akrosom), Hals, Verbindungsstück, Hauptstück und Schwanz. In der Kopfkappe befinden sich Enzyme, die die Eihüllen der Eizelle bei der Befruchtung auflösen können. Im Kopf befindet sich der Zellkern mit haploidem Chromosomensatz. Im Verbindungsstück liegen viele Mitochondrien, die die Energie für die Kontraktion der kontraktilen Fibrillen (im Hauptstück und Schwanz) zur Fortbewegung liefern.

Ejakulation

Die Auslösung erfolgt durch mechanische Reizung von Eichel und Hodensack oder durch starke Füllung des Nebenhodens. Das Reflexzentrum befindet sich im Lenden- und Kreuzrückenmark. Es löst peristaltische Wellen aus, die vom Nebenhoden ausgehen. Vor der eigentlichen Ejakulation wird Vorsekret abgesetzt. Durch Kontraktion von Prostata und Samenblasendrüse wird der Harnabfluss gesperrt und das Sekret dieser Drüsen ausgestoßen. Die Sekrete der akzessorischen Geschlechtsdrüsen mischen sich mit den Spermien, und das Ejakulat wird über die Harnröhre bei erigiertem Penis abgesetzt. Das Ejakulat gelangt beim Wiederkäuer in das Scheidengewölbe, bei Pferd und Hund in den Muttermundkanal und beim Schwein in die Gebärmutter (Uterus).

Ejakulat

Es enthält Fruktose und Zitronensäure als Nährstoffe für die Spermien. Die Motilität (Beweglichkeit) ist stark von der Temperatur abhängig. Das Vorsekret dient zur Reinigung der Harnröhre. Beim Eber ist das Nachsekret zäh und geleeartig und hat verschließende Funktion. Je größer das Volumen eines Ejakulats ist, desto geringer ist in der Regel seine Dichte (Anzahl der Spermien pro ml).

7.9.3 Anatomie der weiblichen Geschlechtsorgane

Die weiblichen Geschlechtsorgane bestehen aus den Keimdrüsen, den keimleitenden und den keimbewahrenden Organen sowie dem Begattungsorgan.

• Keimdrüse (Ovar, Eierstock): Die Ovarien liegen in der Bauchhöhle und sind von einer Bindegewebskapsel umgeben. Sie bestehen aus einer dichten Rindenzone und einer gefäßreichen lockeren Markzone. Als Funktionsgebilde können sich am Ovar Bläschen mit den reifenden Eizellen (=Follikel) befinden sowie ein Gelbkörper (Corpus luteum), der nach dem Eisprung aus dem Follikel entstanden ist.

• Keimleitende und keimbewahrende Organe:

  • Eileiter (Ovidukt, Tuba uterina): Besteht aus Eileitertrichter, -erweiterung, -enge und Gebärmutteranteil. Der Eileitertrichter ist eine trichterförmige Öffnung in die Bauchhöhle, die sich beim Eisprung über den platzenden Follikel des Ovars stülpt und dabei die Eizelle auffängt. Die Ampulle ist eine Erweiterung des Eileiters, in der die Befruchtung der Eizelle stattfindet (Schleimhaut mit Längsfalten, sezerniert Schleim, Flimmerhärchen erleichtern die Wanderung der Eizelle).

  • Gebärmutter (Uterus, Metra): Liegt (aufgehängt am Gebärmutterband) in der Bauchhöhle. Sie besteht aus den Uterushörnern, in die die Eileiter münden, dem Uteruskörper und dem Muttermund (Cervix) mit dem Muttermundkanal, der in die Scheide (Vagina) weiterführt. Form und Größenverhältnis der Uterushörner zum Uteruskörper sind tierartlich sehr unterschiedlich (Raumverhältnisse ermöglichen Mehrlingsträchtigkeiten je nach Tierart). Die Wand des Uterus besitzt im Leerzustand Falten, der Uterusquerschnitt ist spaltförmig. Die Schleimhaut des Uterus (Endometrium) besitzt ein sekretionsfähiges Epithel und viele Drüsen. Die Muskulatur des Uterus (Myometrium) besteht aus einer starken inneren Kreismuskelschicht und einer äußeren schwächeren Längsmuskelschicht. Außen ist der Uterus vom Bauchfell überzogen. Die Cervix hat eine besonders kräftige Ringmuskulatur sowie Schleimhautauskleidung (Cervicaldrüsen bei kleinen Wiederkäuern).

• Begattungsorgan:

  • Scheide (Vagina): Liegt zwischen Enddarm und Harnblase (teilweise in der Beckenhöhle). In das Scheidengewölbe ragt der Cervixzapfen hinein. Die äußere Grenze bildet das Jungfernhäutchen (Hymen).

  • Scheidenvorhof: Führt von der Vagina weiter nach außen. Es gibt Vorhofdrüsen, in die Wand ist schwellkörperähnliches Gewebe eingelagert. Hier mündet die Harnröhre.

  • Scham (Vulva, Cunnus): Besteht aus Schamlippen (entsprechen den kleinen Schamlippen des Menschen). Die großen Schamlippen des Menschen sind bei der Hündin manchmal als Hautfalte angedeutet. Zwischen Schamwinkel und Anus befindet sich der Damm, im Schamwinkel der Kitzler (Klitoris).

7.9.4 Physiologie der weiblichen Geschlechtsorgane

Im Ovar befinden sich ca. 100000 - 150000 Ureizellen. Die Entwicklung der Eizelle erfolgt ebenfalls im Ovar. Die Eizelle wandert während ihrer Reifung aus der Rindenschichte des Ovars an die Oberfläche. Aus den Ureizellen entwickeln sich zunächst primäre Oozyten, dann sekundäre Oozyten und, nach dem Eisprung (Ovulation) und der Reifeteilung die reife Eizelle.

Während dieser Entwicklung bildet das Ovar für die Eizelle einen Follikel (= Bläschen) aus, der sich mit der Eizelle über Primärfollikel, Sekundärfollikel und Tertiärfollikel mitentwickelt, beim Eisprung platzt und dabei die Eizelle freisetzt. Die innere Schicht des Follikels bilden Granulosazellen, die das Brunsthormon Östrogen produzieren. Während der Vergrößerung des Follikels wandert dieser zur Oberfläche des Ovars, wo dann der Eisprung erfolgt.

Nach der Ovulation dringt Blut in die Follikelhöhle ein. Dieses Blut wird resorbiert, Bindegewebe mit Gefäßen wächst ein, und daraus bildet sich der periodische Gelbkörper. Seine Zellen produzieren das Trächtigkeitshormon Progesteron. Falls es zu einer Befruchtung der Eizelle kommt, wächst der Gelbkörper weiter und wird zum Trächtigkeitsgelbkörper. Wenn keine Befruchtung stattgefunden hat und/oder die befruchtete Eizelle sich nicht in der Gebärmutter einnistet, wird der Gelbkörper abgebaut.

Hormonelle Regulation der Ovulation

Die Steuerung der Entwicklung der Eizelle erfolgt vor allem über Hormone der Hypophyse. Diese Hormone (FSH, LH, Prolactin) werden im Hypophysenvorderlappen, gesteuert durch Rückkoppelungsmechanismen mit den im Ovar gebildeten Hormonen, produziert.

Der hormonelle Zyklus beginnt dabei mit einer steigenden Produktion von FSH (follikelstimulierendes Hormon). Das FSH stimuliert das Follikelwachstum. Im wachsenden Follikel wird dadurch vermehrt Östrogen (Brunsthormon des Ovars) gebildet. Durch die steigende Östrogenproduktion wird die FSH-Produktion gehemmt und die LH-Produktion (luteinisierendes Hormon) angeregt. Bei einem bestimmten Konzentrationsverhältnis von FSH zu LH im Plasma kommt es zur Ovulation.

Nach der Ovulation bildet sich der Gelbkörper, in dem Progesteron produziert wird. Durch das Progesteron wird die FSH-Ausschüttung und damit das Wachstum neuer Follikel gehemmt. Tierartlich unterschiedlich trägt auch das Prolactin zur Erhaltung des Gelbkörpers bei. Falls es zu keiner Trächtigkeit kommt, wird der Gelbkörper wieder abgebaut und der Zyklus beginnt von neuem mit der FSH-Produktion.

Bei Katze, Kaninchen und Wiesel gibt es eine induzierte Ovulation. Dabei wird erst durch die Kopulation das für die Ovulation notwendige FSH/LH-Verhältnis verursacht.

Der Sexualzyklus des weiblichen Tieres gliedert sich in Vorbrunst (während der Follikelphase des Ovars), Brunst (Ovulation), Nachbrunst (während der Gelbkörperphase) und Zwischenbrunst.

Befruchtung

Das ovulierte Ei wird vom Eileitertrichter aufgefangen und durch die Öffnung des Eileiters in die Bauchhöhle in die Eileiterampulle transportiert, wo die Befruchtung stattfinden kann. Der Spermientransport vom Uterus in die Ampulle erfolgt durch Kontraktionen der Uterusmuskulatur, die durch Oxytocin ausgelöst wird. Oxytocin ist ein Hormon des Hypophysenhinterlappens, das bei der Begattung freigesetzt wird. Auf ihrem Weg durch den Uterus und in die Ampulle erlangen die Spermien erst ihre volle Befruchtungsfähigkeit. Die Spermien und Eizellen bleiben, tierartlich unterschiedlich, ca. 24 Stunden befruchtungsfähig. Die Verschmelzung erfolgt nach dem Durchdringen der Eihäute durch Enzyme, die sich in der Kopfkappe des Spermiums befinden. Sobald der Kopf des Spermiums in die Eizelle eingedrungen ist, wird der Schwanz abgeworfen und die Zona-Reaktion tritt auf (Verdichtung der Eizellwand), sodass keine weiteren Spermien eindringen können. Nach der Verschmelzung erfolgen auf dem Transport zum Uterus mehrere Teilungen des Embryos.

Trächtigkeit

Bevor sich der Embryo im Uterus einnistet, wird er durch die sogenannte Histiotrophe ernährt, die Proteine, Fette und Kohlehydrate enthält. Nach einigen Tagen nimmt der Embryo Kontakt mit der Gebärmutterschleimhaut auf, löst sie in diesem Bereich auf, nistet sich ein, und es bildet sich eine Plazenta (Mutterkuchen), die einen embryonalen und einen maternalen Anteil umfasst. Es sprossen Gefäße ein, und die Plazenta kann ihre Funktion für die mechanische Anheftung, die Hormonbildung, den Austausch von O2, CO2 und Nährstoffen sowie als Barriere gegen Viren und Bakterien erfüllen, wobei die Intensität des Kontaktes tierartspezifisch unterschiedlich ist. Die Amnionhöhle ist mit Amnionflüssigkeit gefüllt und dient als Schutz gegen Austrocknung. Sie reißt entweder bei der Geburt oder wird vom Muttertier aufgebissen. Die Allantois (Harnsack) steht mit dem Enddarm über die Kloake in Verbindung und sammelt den embryonalen Harn. Der Dottersack steht mit dem Mitteldarm in Verbindung und wird mit zunehmender Entwicklung des Embryos immer kleiner.

Embryonaler Kreislauf

Der Embryo steht über die Plazenta mit dem maternalen Kreislauf in Verbindung und bezieht über sie Sauerstoff und Nährstoffe. Das sauerstoffreiche Blut kommt beim Embryo nicht aus der Lunge, sondern wird von der Placenta in die Hohlvene geleitet. Über die Nabelarterien fließt dann das sauerstoff- und nährstoffarme Blut zur Plazenta zurück.

Geburt

Die Geburt wird nach vollzogener Entwicklung des Embryos durch hormonelle Umstellung und Auflösung des Gelbkörpers eingeleitet.

• Vorbereitungsphase: Der Genitaltrakt wird hyperämisiert und oedemisiert, die Milchdrüse wird angelegt, und die Beckenbänder sinken ein. Kurz vor der Geburt sinkt die Körpertemperatur um ca. 1°C.

• Eröffnungsphase: Der Foetus stellt sich für die Geburt ein und rotiert in die obere Stellung. Die Fruchtblasen treten in die Scheide ein und erweitern die Cervix. Vorbereitende Wehen treten auf.

• Austreibungsphase: Die Austreibungsphase beginnt mit dem Blasensprung (Presswehen, der Foetus wird über den Geburtsweg durch die Tätigkeit der Uterusmuskulatur mit Unterstützung der Bauchpresse nach außen befördert).

• Nachgeburtsphase: Starke Nachwehen verkleinern den Uterus und treiben die Eihäute und Fruchtwässer nach außen. Nach Abschluss dieser Phase bildet sich der Uterus wieder zurück, und ein neuer Sexualzyklus beginnt.

Entwicklung der Milchdrüse

Die Milchdrüse ist eine modifizierte Schweißdrüse. Unter Östrogeneinfluss entwickelt sich das Milchgangsystem, unter dem Einfluss von Östrogen und Progesteron die milchbildenden Drüsenzellen. Während der Trächtigkeit wirken die Hormone der Plazenta mit. Die Milchsekretion wird durch Prolaktin (nach dem Abfall der Östrogenkonzentration) in Gang gesetzt.

Regulierung der Milchsekretion

Durch Saugen eines Jungtieres bleibt der Prolaktinspiegel hoch, und die Milchsekretion wird aufrechterhalten. Bei Nicht-Saugen kommt es zu einem Rückgang der Milchsekretion.

Die Milchdrüsenentleerung erfolgt durch Oxytocin nach mechanishcer Reizung, was den Milcheinschuss bewirkt, zum Bespiel durchs Saugen oder “Anrüsten”. Kühe leisten am meisten mit 5-8 Jahren. Milch ist eine Fettsuspension ( fetttröpfen mit Wasser) mit Milchfett, Milchzucker, Kasein und Elektrolyten. Kolostrum (Erstmilch) enthält Immunglobuline zum Schutz des Neugeborenen. Kolostrum kann über die Darmwand zum Neugeborenen passieren, außer bei Pferden, Schweinen und Wiederkäuer, wo die Plazenta nicht dürchlässig für Immunglobuline ist.

7.10 Endokrinologie (Hormone)

Endokrine Drüsen werden hauptsächlich von der Hypophyse gesteuert und produzieren Hormone, die über den Blutweg transportiert werden und regulierend auf den Organismus einwirken. Sie selbst werden durch Rückkoppelungsmechanismen auf nervalem oder chemischem Wege kontrolliert (nervale Regulation erfolgt rascher und hat eine kürzere Wirkung, humorale Regulation erfolgt langsamer und mit längerer Wirkungsdauer). Eine Zwischenstufe bilden neurosekretorische Zellen (Nervenzellen mit sekretorischer Fähigkeit), die neurohämale Strukturen bilden (enge Verbindungen zwischen Nervenende und Blutgefäß). Das wichtigste neurosekretorische System ist die Bahn zwischen Hypothalamus und Hypophyse, die Nervenkerne des Hypothalamus mit dem Hypophysenhinterlappen verbindet. Im Hypothalamus werden Hormone gebildet, die die Tätigkeit der Hypophyse steuern (Releasing- oder Inhibiting-Faktoren). Das Hormonsystem (v.a. Nebenniere) schafft eine Anpassung an Dauerbelastungen (Stressoren: Platzmangel, extreme Temperaturen, Angst).

7.10.1 Wichtige hormonbildende Organe

Hypophyse

• STH (Somatotropin): Wachstumshormon (erhöht Fettsäurespiegel im Blut, mobilisiert Fettsäuren aus dem Gewebe, vermehrt Wärmeproduktion, erhöht Blutzuckerspiegel).

  • Ausfall: Zwergwuchs

  • Überproduktion (jugendlich): Riesenwuchs

  • Überproduktion (erwachsen): Akromegalie

• ACTH (Adrenocorticotropes Hormon): "Stress-Hormon" (wirkt auf die Nebennierenrinde, erhöht Enzymaktivität für die Synthese der Nebennierenrindenhormone, vermindert Kapillarpermeabilität).

• Gonadotropine: Bewirken Ausreifung der Geschlechtsorgane und Ausbildung der sekundären Geschlechtsmerkmale.

  • FSH: Stimuliert das Heranreifen des Follikels im Ovar.

  • Adiuretin (ADH): Steuert den Wasser- und Elektrolythaushalt (Rückresorption von Wasser).

    • Ausfall: Wasserharnruhr

    • Blutdrucksteigerung

  • Oxytocin: Bewirkt Kontraktionen des Uterus (Wehen) und das Milcheinschießen in der Milchdrüse, sowie eine Blutdrucksenkung.

Schilddrüse:

• Jodaufnahme ist wichtig für die Synthese der Schilddrüsenhormone (greifen in den gesamten Stoffwechsel, Wachstum und Heranreifen ein).

  • Kropf (Struma): Bei normaler Funktion, Über- oder Unterfunktion.

  • Hypothyreose: Verlangsamte Herzfrequenz.

  • Hyperthyreose: Beschleunigte Herzfrequenz.

Nebenschilddrüse:

• PTH (Parathormon) reguliert den Ca^{2+} -Stoffwechsel (Gleichgewicht Blutspiegel /Knochenspeicher).

Pankreas

• Bauchspeicheldrüse-Inselapparat (Pankreas): Die Hormone regeln den Blutzuckerspiegel.

  • Insulin: Senkt den Blutzucker (macht Körperzellen aufnahmefähiger für Glukose).

  • Glucagon: Erzeugt Hyperglykämie und Abnahme des Leberglykogens.

Nebennierenmark:

Die Hormonsekretion und -abgabe unterliegt nervalen Impulsen. Die Zentren für die Regulierung befinden sich im Hypothalamus.

• Hormonsekretion und -abgabe unterliegen nervalen Impulsen.

  • Adrenalin: Funktioniert wie ein Leistungsnerv. Es erhöht den Herzschlag, erweitert die Pupillen und stoppt die Verdauung. Es steigert kurz den Blutdruck und wirkt anders auf die Gebärmutter: Es beruhigt sie bei Menschen, aber aktiviert sie bei Hunden und Katzen. Es hilft auch, den Blutzuckerspiegel zu regulieren, indem es Glykogen abbaut.

  • Noradrenalin: Erzeugt Blutdrucksteigerung durch Verengung der Blutgefäße.

Nebennierenrinde:

• Die Hormone der Nebennierenrinde haben alle Steroidstruktur, das heißt, sie werden aus Cholesterin gebildet. Das wichtigste Hormon ist das Cortisol. Es spielt eine sehr wichtige Rolle bei verschiedenen Stoffwechselprozessen und im Immunsystem.

Gonaden

• Die Tätigkeit der Keimdrüsen wird von Hypothalamus, Hypophyse, Schilddrüse, Nebennierenrinde und äußeren Faktoren wie Haltung, Ernährung und Klima beeinflusst.

Verminderte Glukose Neubildung und Insulin

Verminderte Neubildung von Glukose (Gluconeogenese) und keine Bildung von Fett aus Kohlenhydraten.

• Insulin reguliert den Blutzuckerspiegel, indem es die Körperzellen aufnahmefähiger für Glukose macht und dadurch den Blutzucker senkt. Unterproduktion (relativer Insulinmangel) wird als Diabetes mellitus bezeichnet.

• Glucagon ist kein direkter Antagonist zu Insulin, erzeugt bei Überdosierung jedoch Hyperglykämie und Abnahme des Leberglykogens. Diese Erscheinungen stammen jedoch aus der Steigerung des Abbaus des Glukosespeichers.