Reproduktion IV – Laktation und Milchbildung: Vokabelkarten

介紹

• 基本概念
  • 乳汁之所有營養與能量皆源於母體血液。
  • 牛隻生產 $1\,\text{L}$ 牛奶約需 $500\,\text{L}$ 血液灌流。
• 乳汁主要成分
  • 水分：支持新生兒腎臟排毒（尤以氨為主）。
  • 乳脂、乳蛋白、乳糖：存在明顯物種差異。
  • 礦物質、維生素。
• 物種比較
  • 反芻獸：高蛋白→肌肉快速生長。
  • 人類：較高脂肪、膽固醇、醣類且蛋白質較少；鈣磷含量低，因骨骼成長較慢。
  • 必須依物種調整代乳品（降低蛋白、增加脂肪/乳糖、補充維生素礦物質）。

乳腺解剖

• 基本單位
  • 乳泡（Alveolus）：被分泌細胞（乳細胞, Laktozyten）圍繞，中央腔隙收集乳汁。
  • 乳小管（Ductuli）→合流成 Lobulus →終止於乳竇／乳頭孔（不同物種外型不同）。
• 儲乳構造
  • 乳竇（Zisterne）存在於牛、羊、山羊；豬無乳竇，需即時擠奶。
  • 乳竇乳量佔比：牛≈20%、羊≈50%、山羊≈80%、豬＜5%。
• 組織細胞
  • 乳細胞：粗糙 ER 與高基氏體大量發達；具分泌顆粒、脂滴。
  • 籠狀肌上皮細胞（Korbzellen）：受催產素收縮，促乳射。

乳腺發育（Mammogenese）

• 胚胎期：外胚層凹陷形成乳腺原基。
• 出生後至性成熟
  • 雌激素：導致乳管與乳頭增生。
  • 黃體素：促進乳泡/乳細胞分化。
  • 成長激素、皮質醇、甲狀腺素為協同因子。
• 妊娠期
  • 雌激素、黃體素濃度急升→乳腺體積增大。
  • 孕末黃體素下降 + 垂體泌乳素（Prolactin）上升→進入泌乳生成。
• 退化（Involution）：斷奶或乾乳後，腺腔內壓增加→分泌停止→細胞凋亡。

泌乳生成第一階段（Laktogenese I）

• 時間：物種依序可早至分娩前數月（山羊）或僅提前 1 日（大鼠）。
• 事件
  • 乳細胞分化；脂滴與蛋白進入腔隙，形成厚稠黃色「前初乳」（Präkolostrum）。
  • 細胞間緊密接合（tight junction）未封閉→血漿與乳腔自由交換，壓力低。
  • 免疫細胞可旁細胞途徑進入乳腔。

初乳（Kolostrum）

• 成分
  • 免疫球蛋白：IgG（來自母血）、IgA & IgM（乳腺浸潤漿細胞產生）。
  • 活性免疫細胞、乳鐵蛋白、酵素 (γ-GTP)、荷爾蒙與生長因子。
  • 高脂肪、高蛋白、低乳糖。
• 免疫傳遞
  • IgG：血→乳→仔畜腸→血。
  • IgM：腸吸收；IgA：留於腸黏膜表面作局部防禦。
• 時效性
  • 分娩後數小時 Ig 轉運迅速下降，24 h 內幾近停滯→應及早哺乳。

泌乳生成第二階段（Laktogenese II）

• 觸發機制
  • 分娩前胎兒皮質醇↑→胎盤 17α-羥化酶活化→黃體素→雌激素轉化→黃體素驟降。
  • 黃體素降低→抑制解除，垂體泌乳素激增；再加皮質醇共同作用→「乳汁湧入」。
• 變化
  • 緊密接合完成→形成血乳屏障，乳變乳白、含水量劇增。
  • 乳糖生成關鍵：泌乳素誘導 $\alpha$-乳白蛋白→催化 $\text{Glc} + \text{Gal} \rightarrow \text{Lactose}$，滲透壓帶動水分↑。
  • 電解質 Na⁺/Cl⁻↓，K⁺↑，滲透壓趨等張。

牛奶合成機制

• 蛋白質
  • 於粗糙 ER 合成→高基氏體裝配→分泌囊泡外排（胞吐）。
  • 主要乳蛋白：酪蛋白、$\alpha$-乳白蛋白、乳球蛋白。
  • 酪蛋白於高基氏體與 $\text{Ca}^{2+},\text{PO}_4^{3-}$ 結合→形成膠束，經囊泡外排。
• 乳糖
  • $\alpha$-乳白蛋白 + 乳糖合成酶催化反應；乳糖量決定乳量。
• 脂肪
  • 血中乳糜微粒 / VLDL 經乳脂酶分解→游離脂肪酸進入乳細胞。
  • ER 內以 ≤18C 脂肪酸重建甘油三酯；
  • 脂滴向頂端聚集→細胞膜包裹→頂漿分泌（Apocrine）。
  • 公式：$(\text{甘油}+3\,\text{脂肪酸}\rightarrow\text{三酸甘油脂}+3\,\text{H}_2\text{O})$
• 電解質與水
  • Na⁺/K⁺泵、共運子、通道調節；
  • 乳糖所產生滲透壓驅動水經水孔蛋白進入腔隙。
• 分泌路徑總覽
  • 外分泌 (囊泡)、頂漿、轉胞吐 (IgA)、離子運輸、旁細胞（僅第一階段暫開放）。

泌乳維持（Galaktopoese）

• 內分泌因子
  • 人、犬、貓：泌乳素為首要維持素；藥物抑制泌乳素→迅速斷乳。
  • 牛：泌乳素作用較小，bST（牛體生長激素）及 IGF 系統佔主導；甲狀腺素、糖皮質素亦為輔助。
• 乳腺排空
  • 完全且頻繁排乳→腺內壓低→局部抑制物 (FIL) 減少→分泌維持 / 提升。
  • 排乳不足→腔壓↑、FIL 濃度↑→分泌抑制。
• 環境/情緒
  • 安靜、親仔、撫觸、良好營水分→促進泌乳。
  • 壓力、疼痛、喧鬧→中樞交感↑→泌乳素與催產素釋放↓→乳量減少。
• 營養對牛奶量/脂肪
  • 反芻獸碳水→瘤胃發酵：
  • 澱粉/糖→丙酸 $\Rightarrow$ 肝醣質新生→乳糖→乳量↑。
  • 纖維→醋酸、丁酸 $\Rightarrow$ 乳脂合成↑；
  • 過度澱粉→瘤胃酸中毒；高乳量易導致葡萄糖缺口→脂解、酮血症、肝脂肪變。

乳腺退化（Involution）

• 斷奶／乾乳後
  • 腔內壓上升→信號抑制分泌；
  • 乳細胞凋亡、巨噬細胞清除碎片→實質減少；
  • 可為下一妊娠重建做準備。

臨床：乳腺炎（Mastitis）

• 病因
  • 細菌自乳頭管侵入→達乳泡；
  • 機械損傷（高負壓、盲搾、脈動錯誤）或乳頭皮損增易感。
• 病理改變
  • 緊密接合破壞→血乳屏障滲漏；
  • Na⁺, Cl⁻ 滲入→導電度↑（快速檢測指標）。
  • 乳脂、乳糖↓；血清蛋白↑、酪蛋白↓（影響起司製程）。
• 防治要點
  • 正確前刺激、適當負壓、縮短盲搾時間；
  • 保持擠乳衛生，減少跨牛／腺區交叉汙染；
  • 早期偵測導電度或體細胞數，及時治療。

總結性流程概覽（文字）

• 乳腺發育→妊娠晚期激素變化→泌乳生成 I/II→初乳→正式泌乳→泌乳維持→斷奶退化。
• 核心調節：黃體素↓→泌乳素↑；持續泌乳需泌乳素/bST 及有效排乳；催產素負責乳射而非合成。