5. Verterings fysiologie
Kopdarm: Vergaren en eerste verwerking van voedsel. Structuur verschillend per diergroep. Accessorische speekselklieren secreteren speeksel dat ingesta smeert.
Voordarm: Oesophagus, voert ingesta naar maag, meestal door spieractiviteit, + maag, die zorgt voor voedselopslag, mechanische vermaling, sortering voedseldeeltjes en initiatie proteïnenvertering.
Middendarm: Dunne darm, verantwoordelijk voor verdere vertering en absorptie voedsel, oppervlaktevergroting door (micro)villi, bij zoogdieren in delen: duodenum, jejunum en ileum. Accessorische organen pancreas en lever ontstaan embryonaal uit middendarmepitheel en secreteren stoffen in middendarm, ze hebben verschillende functies geassocieerd met de spijsvertering.
Einddarm: Colon + caecum + rectum, opslag digesta, (her)opname water en elektrolyten en vaak ook microbiële fermentatie.
Veralgemeende histologie spijsverteringskanaal van binnen naar buiten: mucosa (epitheellaag en bindweefsellaag met capillairen, enterische neuronen, immuuncellen en laagje glad spierweefsel), submucosa (bindweefsellaag met grotere bloedvaten en eventueel klieren), muscularis externa (binnen circulair glad en buiten longitudinaal glad spierweefsel) en de serosa (omringende laag bindweefsel bedekt met plaveiselcellig epitheel)
GALT= Mucosaal immuunsysteem: bestaat uit geconcentreerd lymfoïd weefsel en diffuse populaties immuuncellen en heeft als functies beschermen tegen microbiële pathogenen en zorgen voor immunotolerantie voor eventuele immunogene voedselbestanddelen en darmflora.
Enterisch zenuwstelsel: Regulatie gastro-intestinale werking, telt evenveel neuronen als rest van AZS.
Submucosale en myenterische plexus: Onderdelen EZS tussen spierlagen vanaf oesophagus tot rectum.
Korte reflexen: Werken zonder tussenkomst CZS. Meestal inhiberende werking op GI-werking.
Vagovagale reflexen: Lange reflexen, waarin CZS wel tussenkomt, parasympathisch. Stimulatie GI-werking.
Segmentatiecontracties: Geproduceerd door GI-motiliteit, staan in voor vermengen kneden darminhoud.
Peristaltische contracties: Voorstuwen darminhoud in aborale richting (oraalà antiperistaltiek).
Basale elektrische ritmiciteit: Gladde spiercellen in GI-wand, veroorzaakt door oscillaties in membraanpotentiaal onder de drempelwaarde.
Sfincter: Proximale stimuli zorgen voor relaxatie, distale stimuli zorgen voor contractie.
Bovenste oesophageale sfincter: Ligt tussen pharynx en oesophagus en bestaat uit dwarsgestreept spierweefsel.
Onderste oesophageale sfincter: Cardiale sfincter tussen oesophagus en maag bestaat uit glad spierweefsel.
Slikreflex: Kan willekeurig of reflexmatig.
Slikcentrum: In medulla, geprikkeld bij voorbijglijden bolus van pharynx.
Zones maag: Cardia, corpus en pylorus.
Fundus: Uitgestulpte zak aan de corpus.
Antrum: Pylorus bestaat hieruit, ook nog pylorisch kanaal en pylorische sfincter.
Receptieve relaxatie: Fundus relaxeert door vagovagale reflex.
Gastrische accommodatie: Geleidelijke uitzetting fundus naarmate er meer voedsel toekomt.
Pylorische sfincter: Tussen maag en duodenum, regelt maaglediging en voorkomt duodenale reflux.
Enterogastrische reflex: Hierdoor gebeurt maaglediging, via negatieve feedback vanuit duodenum.
Migrerende motorcomplexen: Ritmische veranderingen in elektrische en motorische activiteit tussen maaltijden.
Voedsel motorpatroon: Wordt in gang gezet bij opname voedsel, segmentale en peristaltische contracties in dunne darm die zorgen voor malen en voortstuwen voedselbolus.
Motiline: Patroon migrerende motorcomplexen wordt hierdoor bepaald.
Ileocaecale sfincter: Klepachtige structuur die aanwezig is tussen ileum en caecum. Houdt voedsel langer in middendarm en voorkomt microbiële besmetting bij retrograde beweging vanuit de einddarm.
Gastro-ileumreflex: Voedsel in maag doet ilocaecale sfincter openen en darminhoud doorsijpelen naar einddarm.
Taeniae coli : 3 strengen van longitudinale spierlaag colon.
Haustra: Tonus van taenia trekt colon in deze vorm.
Gastrocolische reflex: Massaperistaltiek wordt geïnitieerd door maagdistentie via deze reflex.
Anale sfincters: Inwendige onder onwillekeurige controle, uitwendige zowel onwillekeurig als willekeurig.
Defaecatiereflex: Geïnitieerd door rectum als deze na massaperistaltiek is gevuld.
Emese: Braken, reflex die het proximaal deel van het GI-kanaal ledigt ter bescherming tegen absorptie toxica.
Regurgitatie: Bij roofvogels (braakballen) en herkauwers komt neer op antiperistaltiek en is niet braken.
Oppervlakte-epitheelcellen: Secreteren HCO3--rijk slijm of mucus.
Muceuze nekcellen: Maagcellen die mucus produceren.
Pariëtale cellen= Wandcellen: secretie maagzuur en intrinsieke factor, nodig voor vitamine B12-opname in darm.
Hoofdcellen= Zymogene cellen: secretie pepsinogeen (inactieve precursor pepsine)
Endocriene cellen = Enterochromaffiene cellen: secreteren hormonen in lamina propria die diffunderen naar naburige cellen of via capillairen naar doelwitcellen op andere locaties.
Tubulovesiculaire membranen: Bezit waterstof/kaliumpomp in apicaal celdeel en geeft zuursecretie vrij.
Maagzuursecretie stimulerend:
Histamine: amine uit histidine in cellen in lamina propria
Gastrine: polypeptide dat voorkomt in lange en korte vorm(actiever, maar korter), geproduceerd in G-cellen.
Acetylcholine: Vrijgezet door zenuwuiteinden nervus vagus.
Maagzuursecretie inhiberend:
Somatostatine: Geproduceerd door corpale en antrale D-cellen maag.
Enterogastron: Combinatie enterische hormonen, waaronder secretine, gesecreteerd in duodenale S-cellen. Gastrisch-inhiberend peptide en cholecystokinine worden onder invloed van vetzuren vrijgezet en worden door respectievelijk K-cellen en I-cellen geproduceerd.
4 fasen zuursecretie:
Basale fase = interdigestieve fase: Tussen maaltijden, lage maagzuursecretie
Cephalische fase: Ruiken, zien, proeven denken aan voedsel stimuleert vagale nucleus vrijzetting Ach en gastrine releasing peptide (30% zuursecretie)
Gastrische fase: G-cellen worden gestimuleerd, zure pH is negatief feedbacksysteem (50-60% zuursecretie)
Intestinale fase: Aanwezigheid AZ en halfverteerde proteïnen in duodenum en jejunum zorgen voor kortstondige stimulatie maagzuursecretie(5-10%zuursecretie.) Enterogastron inhibeert maagzuursecretie.
Gastrische diffusiebarrière: Beschermt epitheelcellen maag tegen maagzuur.
Pepsinogenen: Gesecreteerd door hoofdcellen in corpusdeel en muceuze nekcellen in cardia, corpus en antrum.
Pepsines: Pepsinogeen zonder N-terminaal activatiepeptide.
Endopeptidasen: Pepsine is hier voorbeeld van, ze initiëren de vertering van proteïnen in de maag en hydrolyseren hiervoor bij voorkeur peptidebindingen met aromatische aminozuren.
Maaglipase: Lipidevertering (vooral bij neonaten), het dringt binnen in vetdruppels om vertering te initiëren.
Chymosine=rennine: Proteolytisch enzyme dat voorkomt in maag van jonge zoogdieren en melk stremt.
Exocriene klier: Klier die haar secreet via een afvoergang vrijgeeft in lumen dat theoretisch buiten lichaam ligt. Ze ontstaat door proliferatie van epitheelcellen uit bedekkend epitheel van onderliggend weefsel.
Lobules: Hieruit zijn speekselklieren en pancreas opgebouwd, intercalaire kanalen vertrekken er.
Acini: Lobule bestaat uit deze eenheden, ze zijn rond en hebben een centrale holte.
Acinaire cellen: Gepolariseerde epitheelcellen, gespecialiseerd in productie en secretie proteïnen, veel ER en elektrondense secretievesikels aan apicale zijde.
Zymogenen: Inactieve pro-enzymen.
Kanaalcellen: Gepolariseerde epitheelcellen gespecialiseerd in transport elektrolyten over apicale en basolaterale membranen(hier oppervlaktevergroting). Ze bezitten vele mitochondriën.
Kanaal van Wirsung en kanaal van Santorini: afvoerkanalen, soms samen, soms apart.
Ampulla van Vater: Hier komen ductus choledocus en kanaal van Wirsung samen bij de mens.
Sfincter van Oddi: Sluit ampulla van Vater af.
Pancreatische secretorische trypsine: Inactiveert geactiveerde zymogenen, protease-inhibitor.
Cholescystokinine: CCK, reguleert werking exocriene pancreas, secretie x 10 bij voedselopname.
Secretine: Gesecreteerd door neuro-endocriene duodenale S-cellen, stimuleert vocht- en elektrolytsecretie.
Pancreassecretie in 3 fasen:
Cephalische fase: ruiken, zien, proeven en denken aan voedsel, stimuleert hypothalamus, enzyme- en elektolytsecretie (25%)
Gastrische fase: Distentie gastrische mucosa door voedsel, vagovagale reflexen à pancreassecretie (10-20%)
Intestinale fase: Verhoogde pancreassecretie door: 1) aanwezigheid maagzuur 2) aanwezigheid lipiden (acinaire cellen en kanaalcellen) (50-80%)
Eilandjes van Langerhans: α-cellen: secretie glucagon, verhoogt bloedsuikerspiegel door glucosevrijgave uit lever. β-cellen: secretie insuline, verlaagt bloedsuikerspiegel door glucoseopname in lever en spieren. δ-cellen secreteren somatostatine wat een lokale inhiberende functie heeft. F-cellen secreteren pancreatisch polypeptide dat zorgt voor vrijgave van gal en lokale functie in regulatie exocriene pancreassecretie.
2 types acinaire cellen: Cellen met sereus secreet, met veel -amylase, en cellen met muceus secreet à mucine.
Speeksel: Voorkomt dehydratatie, smeert voedsel bij kauwen en slikken, zorgt voor smaak, mondhygiëne, onderhoudt de tanden, buffert mondholte, vertering zetmeel en vetten.
Salivatiekernen: In medulla, geactiveerd door voedselopname, parasympathisch geïnnerveerd.
Geconditioneerde reflexen: Salivatie kan hierdoor worden uitgelokt (Pavlov)
Oppervlaktevergroting in de darm door:
Darmplooien: diepe permanente plooien in mucosa en submucosa, dwingen chymus spiraalsgewijs door darmlumen te stromen, betere vermening ingesta met maagsap + remmen snelheid.
Spiraalplooi: Bij wormen, prikken en sommige vissen in de darm.
Villi: Uitstulpingen mucosa, bladvormig in duodenum, vingervormig in jejunum, korter en plomber in ileum.
Chylvat: In midden van villus, bij dens capillair netwerk ligt dit gemodificeerd lymfecapillair.
Microvilli: Submicroscopische uitstulpingen van absorberende epitheelcellen met borstelig uitzicht.
Borstelzoom: Borstelig uitzicht microvilli.
Glycocalyx: Bedekt oppervlakte epitheelcellen, netwerk zure mucopolysacchariden en andere glycoproteïnen.
Gastrische caeca: Vissen en insecten, oppervlaktevergroting darm.
Crypten van Lieberkühn: Darmklieren met enterocyten(cilindrische epitheelcellen met microvilli, absorptie voedingsstoffen), slijmbekercellen(1-cellige klieren tussen enterocyten, produceren mucus ter bescherming), entero-endocriene cellen(produceren hormonen met para/endocriene werking), Panethcellen(onder in crypten, produceren antimicrobiële factoren om darmflora onder controle te houden) en stamcellen(vervanging darmepitheelcellen)
Klieren van Brunner: In submucosa, produceren basisch slijm om chymus uit maag te neutraliseren.
SGLT1: Glucose-transporter onder invloed van natriumkaliumpomp. Apicale opname glucose en galactose.
GLUT5: Transporter, apicale opname fructose door gefaciliteerde diffusie.
GLUT2: Transporter, monomeren uit de cellen via gefaciliteerde diffusie.
M-cellen: Intacte proteïnen opnemen en verder verwerken.
Emulsiedruppels: Komen vanuit maag duodenum binnen, lipasen uit pancreas en gal binden zich er aan.
Colipase: Cofactor vereist om lipase aan vetdruppels te laten binden.
Chylomicron: Wateroplosbare lipoproteïnedruppel, als monoglyceriden worden veresterd en voorzien van eiwitmantel. Verwerkt in Golgi-apparaat.
Intrinsieke factor: In de maag, vitamine B12 moet er eerst aan binden voor het kan binden aan receptoren in achterste deel ileum.
Pernicieuze anemie: anemie te wijten aan gebrek aan vitamine B12, kan door tekort voeding of maagaandoening.
Vena porta hepatica: Hierlangs ontvangt lever veneus portaalbloed dat van maag, darm, pancreas en milt komt.
Hepatocyten: 1-lagig epitheel tussen vloeistofcompartimenten: canaliculair lumen met gal, sinusoïde met bloed.
Ruimte van Disse: Tussen endotheelcellen van sinusoïden en basolaterale membranen van hepatocyten zit een extracellulaire ruimte, gevuld met extracellulaire matrix van collageen en andere structurele proteïnen.
Itocellen=stellaatcellen: Gelegen in ruimte van Disse, dienen voor vetopslag en stockage vitamine A.
Stercellen van Kupffer: Immobiele macrofagen die deel uit maken van reticulo-endotheliaal systeem.
Ductus hepaticus: Leverbuis waar perilobulaire en interlobulaire galkanale samenkomen.
Ductus cysticus: Galblaasbuis.
Ductus choledocus: Galbuis, als ductus hepaticus en ductus cysticus samenkomen.
Galblaas: Stockeert en concentreert gal.
Gal: Geelgroene alkalische oplossing, bestaat uit water, anorganische elektrolyten, organische stoffen, is iso-osmotisch aan bloedplasma.
Enterohepatische circulatie: Actieve absorptie in einde van ileum via apicale natrium-galzouttransporter.
Bilirubine: Afbraakstof hemoglobine, komt vrij bij afbraak RBC door reticulo-endotheliaal systeem.
Ferritine: Bolvormig proteïne in het cytosol van lever-, milt- en beenmergcellen met tot 5000Fe in kern.
Biliverdine: In cellen van reticulo-endotheliaal systeem wordt heemgroep hemoglobine hiernaar omgevormd.
Bilirubinediglucuronaat: Conjugatie van bilirubine door glucuronyl-transferase.
Urobilinogeen: Intestinale bacteriën zetten bilirubine hiernaar om.
Stercobiline: Urobilinogeen dat in darm blijft wordt hiernaar verder omgezet (bruine kleur faeces)
Urobiline: In nieren wordt urobilinogeen hierin omgezet (gele kleur urine)
Icterus=geelzucht: Gevolg van accumulatie bilirubine, gekenmerkt door gele huid en ogen, kan gevolg zijn van onderontwikkelde leverwerking, cirrhose, hepatitis B, afsluitingshepatitis door galstenen of hemolyse.
Galstenen: Kristallen van cholesterol gevormd bij teveel aan cholesterol of tekort aan galzouten in gal.
Glycogenolyse: Afbraak van glycogeen, aanwezig in lever, tot glucose , korte termijn.
Lipoproteïnelipase: Op endotheel van bloedcapillairen, verteert triglyceriden tot vrije vetzuren en glycerol.
Chylomicronrestanten: Ontstaan door afbraak door LPL.
HDL: Pikken overmatig cellulair cholesterol op en veresteren het via lecithine:cholesterol-acyltransferase in bloedplasma en verdelen cholesterolesters over VLDL en LDL.
Atherosclerose: Aderverkalking ontstaat door slechte eetgewoonten, macrofagen hechten vast aan beschadigde bloedvatwand en stapelen cholesterol uit LDL op wat tot plaques leidt.
Herbivorie: Vereisten: Reductie grote hoeveelheden plantaardig materiaal in kleine deeltjes, passage door darm voor extractie celinhoud of vertering cellulose uit celwanden via cellulolytische enzymen.
Magen koe: Rumen=pensmaag, reticulum=netmaag, omasum=boekmaag en abomasum=lebmaag.
Regurgitatie: Halfverteerd voedsel wordt hierbij vanuit het rumen naar de mond gebracht.
Eructatie: Verwijderen van gassen door de mond worden hierdoor verwijderd. (tot bijna 200l CH4 per 5kg hooi)
Korteketenvetzuren: Worden direct geabsorbeerd in het rumen en via portaalbloed naar lever gebracht.