Verbreitung der Menschheit 1
Out-of-Africa-Theorie: Besiedlung von Kontinenten und Inseln
Einleitung
- Genetische Beziehungen wurden zuerst durch Allelfrequenzen an multiplen Loci untersucht.
- Linienbasierte Ansätze mit uniparentaler, nicht-rekombinierender DNA beleuchteten Migrationswege.
- Die Nutzung geografisch spezifischer Mutationen begann mit autosomalen Genen, z.B. Globin-Loci.
- Größere genetische Diversität innerhalb Afrikas deutet auf den Ursprung moderner menschlicher Ausbreitung hin.
- Grundlegende Fragen zur Rekonstruktion des "African Exodus" sind:
- Wie viele Gründungs-Exits von AMH sind fossil oder archäologisch belegt?
- Welche davon sind genetisch in modernen Populationen nachweisbar?
- Welche Routen wurden wann genommen?
Regionale Einordnung
- Konsens über eine einzige südliche Ausbreitung des modernen Menschen.
- These ist von Afrika über das Rote Meer entlang der Küsten des Indischen Ozeans bis nach Bali, Melanesien, Australien und Amerika.
- Argument für einen einzigen Exit basiert auf einzelnen Linien (mtDNA, NRY), die gesamte nicht-afrikanische genetische Diversität repräsentieren.
- Küstennahe Ausbreitung aufgrund der schnellen Bewegung, geschlossen aus genetischer Phylogeographie.
- Nutzung mariner Ressourcen entscheidend; Shellfishing als kontinuierlicher Anreiz für lineare Migration.
Material und Methoden der genetischen Phylogeographie
- Phylogeographie hilfreich für topographische Fragen zu Migration und Routen, weniger präzise für Datierung.
- Kombination mit Archäologie, Paläoanthropologie und Geowissenschaften zur Validierung.
- Methoden:
- Aufbau eines Genbaums durch Mutationen in DNA-Abschnitten.
- Inferenz von Migrationen basierend auf der geografischen Verteilung von Genästen.
- Nutzung der Diversität von Genlinienclustern zur Bestimmung der zeitlichen Tiefe.
- Founder-Analyse: Identifizierung und Datierung spezifischer Gründerlinien von einer Quelle zu einem Zielgebiet.
- Vermeidung von Fehlern durch Vergleich mit Quellpopulationen. Schätzung basierend auf neuer Diversität am Zielort.
Vollständige Sequenzdaten: Quellen, Phylogenie, Kalibrierung und Datierungsmethode
- Datierung von genetischen Phylogenien und Gründungsereignissen erfordert Kalibrierung.
- Die meisten archäologischen und genetischen Modelle schätzen den AMH-Exit aus Afrika auf über 40.000 Jahre.
- Die große Toba-Vulkaneruption in Sumatra (vor ca. 74.000 Jahren) bietet einen alternativen Datierungsmarker.
- Die kurzen hypervariablen Regionen (HVS1–2) der mtDNA boten viele Informationen.
- Zunehmend CS-mtDNA-Daten mit mehr Sequenzinformationen schließen Lücken.
- Probleme bei der Kalibrierung der mtDNA-Uhr:
- Unsicherheit über die Schätzungen der Aufspaltung von Mensch und Schimpanse.
- Ratenvariation in verschiedenen mtDNA-Sektoren.
- Effekt von seriellen regional spezifischen Populationsengpässen.
- Nichtlinearität aufgrund von Homoplasie und selektiver Reinigung.
- Eine Rekalibrierung unter Verwendung einer weltweiten Phylogenie von über 2000 vollständigen mtDNA-Sequenzen wurde durchgeführt, um Nichtlinearitätseffekte zu messen, vorherzusagen und zu korrigieren.
- Validierung durch den Schimpansen-Mensch-Split von vor 6,5 Mio. Jahren.
Überprüfung der Out-of-Africa-Modelle
Wie viele Ausgänge anatomisch moderner menschlicher Vorfahren aus Afrika?
- Multi-regionale Hypothese vs. "Recent Replacement"-Modell.
- Das "Recent Replacement"-Modell geht von einer fast vollständigen, kürzlichen physischen Ablösung durch AMH aus.
- Begrenzte archaische Vermischung außerhalb Afrikas.
- Geringe Anzahl an mtDNA- und NRY-Linien außerhalb Afrikas deutet auf einen starken Gründereffekt hin.
- Green et al. deuteten eine Introgression des Neandertaler-Genoms von 1–4 % in modernen Eurasiern an.
- Annahme eines einzigen erfolgreichen AMH-Exits.
Modelle mit mehreren Ausgängen: Das Cambridge-Modell
- Foley und Lahr postulierten multiple Ausgänge, vorgezeichnet durch Schädelmorphologie.
- Zwei Hauptausgangsrouten:
- Südliche Route über das Rote Meer nach Australien.
- Nordöstliche Route durch Nordostafrika in die Levante.
- Probleme mit Y-Chromosom-Evidenz für multiple Ausgänge.
- Einwände gegen die frühere Annahme der Mehrfachausgänge durch kombinierte Y- und mtDNA-Analyse.
- These: "Out of Africa and Back Again", wobei die YAP+ Mutation außerhalb Afrikas auftrat und sich nach Ostasien (D) und zurück nach Ostafrika (E) ausbreitete.
- Weltweite Tests der Vorhersagen der "Multiple Exit"-Modelle widerlegt.
Rückfluss nach Afrika
- Präsenz von M- und N-mtDNA-Subgruppen in Ostafrika, deutet auf Rückwanderung aus Arabien hin.
- Männerrückwanderung aus Asien nach Afrika durch Y-Chromosom-Analysen nachgewiesen.
- Rückwanderung eurasischer Haplogruppen (R1b1) ins nördliche und zentrale Afrika.
Welche Route?
Südlicher statt nördlicher Ausgang: genetische Evidenz
- Vier potenzielle Korridore führen aus SSA, drei davon mit Wasserdurchquerung.
- Keine archäologischen oder genetischen Beweise für frühe AMH, die nach Norden in Richtung Europa zogen.
- Hinweise auf eine südliche Route über die Mündung des Roten Meeres.
- Die beiden primären Zweige der L3 mtDNA-Haplogruppe außerhalb Afrikas (M und N) sind in Ost-Eurasien vertreten, während nur N im Nahen Osten/Europa vorkommt.
Klimatische Einschränkungen und Möglichkeiten für eine Ausstiegsroute
- Die Sahara-Arabische Trockenzone bildete eine Barriere für die Migration aus SSA.
- Meerwasserquellen entlang von Wüstenküsten.
Datierung von Migrationen
Mögliche Daten des endgültigen Ausstiegs
- Archäologische Beweise am Bab El Mandeb oder an der arabischen Küste fehlen.
- Genetisches Alter der Expansion von L3 bei 71.600 Jahren (CI: 57.100; 86.600)