Verbreitung der Menschheit 1

Out-of-Africa-Theorie: Besiedlung von Kontinenten und Inseln

Einleitung

  • Genetische Beziehungen wurden zuerst durch Allelfrequenzen an multiplen Loci untersucht.
  • Linienbasierte Ansätze mit uniparentaler, nicht-rekombinierender DNA beleuchteten Migrationswege.
  • Die Nutzung geografisch spezifischer Mutationen begann mit autosomalen Genen, z.B. Globin-Loci.
  • Größere genetische Diversität innerhalb Afrikas deutet auf den Ursprung moderner menschlicher Ausbreitung hin.
  • Grundlegende Fragen zur Rekonstruktion des "African Exodus" sind:
    • Wie viele Gründungs-Exits von AMH sind fossil oder archäologisch belegt?
    • Welche davon sind genetisch in modernen Populationen nachweisbar?
    • Welche Routen wurden wann genommen?

Regionale Einordnung

  • Konsens über eine einzige südliche Ausbreitung des modernen Menschen.
  • These ist von Afrika über das Rote Meer entlang der Küsten des Indischen Ozeans bis nach Bali, Melanesien, Australien und Amerika.
  • Argument für einen einzigen Exit basiert auf einzelnen Linien (mtDNA, NRY), die gesamte nicht-afrikanische genetische Diversität repräsentieren.
  • Küstennahe Ausbreitung aufgrund der schnellen Bewegung, geschlossen aus genetischer Phylogeographie.
  • Nutzung mariner Ressourcen entscheidend; Shellfishing als kontinuierlicher Anreiz für lineare Migration.

Material und Methoden der genetischen Phylogeographie

  • Phylogeographie hilfreich für topographische Fragen zu Migration und Routen, weniger präzise für Datierung.
  • Kombination mit Archäologie, Paläoanthropologie und Geowissenschaften zur Validierung.
  • Methoden:
    • Aufbau eines Genbaums durch Mutationen in DNA-Abschnitten.
    • Inferenz von Migrationen basierend auf der geografischen Verteilung von Genästen.
    • Nutzung der Diversität von Genlinienclustern zur Bestimmung der zeitlichen Tiefe.
  • Founder-Analyse: Identifizierung und Datierung spezifischer Gründerlinien von einer Quelle zu einem Zielgebiet.
  • Vermeidung von Fehlern durch Vergleich mit Quellpopulationen. Schätzung basierend auf neuer Diversität am Zielort.

Vollständige Sequenzdaten: Quellen, Phylogenie, Kalibrierung und Datierungsmethode

  • Datierung von genetischen Phylogenien und Gründungsereignissen erfordert Kalibrierung.
  • Die meisten archäologischen und genetischen Modelle schätzen den AMH-Exit aus Afrika auf über 40.000 Jahre.
  • Die große Toba-Vulkaneruption in Sumatra (vor ca. 74.000 Jahren) bietet einen alternativen Datierungsmarker.
  • Die kurzen hypervariablen Regionen (HVS1–2) der mtDNA boten viele Informationen.
  • Zunehmend CS-mtDNA-Daten mit mehr Sequenzinformationen schließen Lücken.
  • Probleme bei der Kalibrierung der mtDNA-Uhr:
    • Unsicherheit über die Schätzungen der Aufspaltung von Mensch und Schimpanse.
    • Ratenvariation in verschiedenen mtDNA-Sektoren.
    • Effekt von seriellen regional spezifischen Populationsengpässen.
    • Nichtlinearität aufgrund von Homoplasie und selektiver Reinigung.
  • Eine Rekalibrierung unter Verwendung einer weltweiten Phylogenie von über 2000 vollständigen mtDNA-Sequenzen wurde durchgeführt, um Nichtlinearitätseffekte zu messen, vorherzusagen und zu korrigieren.
  • Validierung durch den Schimpansen-Mensch-Split von vor 6,5 Mio. Jahren.

Überprüfung der Out-of-Africa-Modelle

Wie viele Ausgänge anatomisch moderner menschlicher Vorfahren aus Afrika?
  • Multi-regionale Hypothese vs. "Recent Replacement"-Modell.
  • Das "Recent Replacement"-Modell geht von einer fast vollständigen, kürzlichen physischen Ablösung durch AMH aus.
  • Begrenzte archaische Vermischung außerhalb Afrikas.
  • Geringe Anzahl an mtDNA- und NRY-Linien außerhalb Afrikas deutet auf einen starken Gründereffekt hin.
  • Green et al. deuteten eine Introgression des Neandertaler-Genoms von 1–4 % in modernen Eurasiern an.
  • Annahme eines einzigen erfolgreichen AMH-Exits.
Modelle mit mehreren Ausgängen: Das Cambridge-Modell
  • Foley und Lahr postulierten multiple Ausgänge, vorgezeichnet durch Schädelmorphologie.
  • Zwei Hauptausgangsrouten:
    • Südliche Route über das Rote Meer nach Australien.
    • Nordöstliche Route durch Nordostafrika in die Levante.
  • Probleme mit Y-Chromosom-Evidenz für multiple Ausgänge.
  • Einwände gegen die frühere Annahme der Mehrfachausgänge durch kombinierte Y- und mtDNA-Analyse.
  • These: "Out of Africa and Back Again", wobei die YAP+ Mutation außerhalb Afrikas auftrat und sich nach Ostasien (D) und zurück nach Ostafrika (E) ausbreitete.
  • Weltweite Tests der Vorhersagen der "Multiple Exit"-Modelle widerlegt.
Rückfluss nach Afrika
  • Präsenz von M- und N-mtDNA-Subgruppen in Ostafrika, deutet auf Rückwanderung aus Arabien hin.
  • Männerrückwanderung aus Asien nach Afrika durch Y-Chromosom-Analysen nachgewiesen.
  • Rückwanderung eurasischer Haplogruppen (R1b1) ins nördliche und zentrale Afrika.

Welche Route?

Südlicher statt nördlicher Ausgang: genetische Evidenz
  • Vier potenzielle Korridore führen aus SSA, drei davon mit Wasserdurchquerung.
  • Keine archäologischen oder genetischen Beweise für frühe AMH, die nach Norden in Richtung Europa zogen.
  • Hinweise auf eine südliche Route über die Mündung des Roten Meeres.
  • Die beiden primären Zweige der L3 mtDNA-Haplogruppe außerhalb Afrikas (M und N) sind in Ost-Eurasien vertreten, während nur N im Nahen Osten/Europa vorkommt.
Klimatische Einschränkungen und Möglichkeiten für eine Ausstiegsroute
  • Die Sahara-Arabische Trockenzone bildete eine Barriere für die Migration aus SSA.
  • Meerwasserquellen entlang von Wüstenküsten.

Datierung von Migrationen

Mögliche Daten des endgültigen Ausstiegs
  • Archäologische Beweise am Bab El Mandeb oder an der arabischen Küste fehlen.
  • Genetisches Alter der Expansion von L3 bei 71.600 Jahren (CI: 57.100; 86.600)