Tejido epitelial

Tejido epitelial ____________________ Introducción ___________________ Los epitelios son asociaciones celulares muy juntas que forman láminas. Con frecuencia cubren superficies externas e internas o tapizan órganos huecos y entonces reciben el nombre de epitelios de revestimiento o superficiales . Las células epiteliales están unidas por medio de contactos celulares diversos, entre los cuales los desmosomas y las zonulae adhaerentes sirven a la cohesión mecánica y las zonulae occludentes son res ponsables de la función de barrera de los epitelios. Los filamentos intermedios de los epitelios están compues tos de queratinas. Las células epiteliales tienen una estructura polar, con una región apical que forma la superficie libre y una región basal que limita con el teji do conjuntivo. Las regiones celulares laterales se pare cen a las regiones basales ( de ahí el término "región basolateral "). Justo por debajo del epitelio hay una lámina basal extracelular, la cual está compuesta por colágeno tipo IV, laminina y proteoglucanos y une el epitelio con el tejido conjuntivo. En los epitelios glandulares, lo más destacado es la secreción de productos por las células epiteliales. Las glándulas exocrinas y los órganos endocrinos están compuestos por células epiteliales glandulares (secreto ras). El modo de secreción característico de estos epite lios es la exocitosis. En forma especial en las glándulas de la piel se utilizan los calificativos ecrino, apocrino y holocrino para el modo de secreción. Los epitelios sensoriales, por ejemplo el del oído interno, albergan células sensoriales específicas. Las funciones específicas de los diferentes órganos en su mayoría están a cargo de los epitelios; los epitelios for man el Uamado parénquima de los órganos. 3.1.1 Caracteristicas generales Células Estructura polar El tejido epitelial (Fig. 3.1.1, Fig. 3.1.2) consiste en asociaciones celulares compactas. Puede cubnr superficies y formar tubos, túbulos, placas y ovillejos. El espacio intercelular que hay entre las células epiteliales está limitado a hendiduras muy estrechas de unos 20 nm de ancho que por lo general no pueden identificarse con el microscopio óptico. Las células epiteliales contiguas están unidas por medio de diversos contactos celulares bien definidos (Cap. 2.1.7). La célula epitelial individual, al igual que la asociación epitelial completa, el epitelio, tiene principa lmente una estructura polar, es decir que en la célula hay un polo apical (superior) y un polo basal (infe rior) . El polo apical está del lado de la superficie libre y limita, por ejemplo, con la luz de un conducto o de una cavidad, mientras que el polo basal limita con el tejido conjuntivo ubicado por debajo del epitelio. Todas las estructuras y las funciones del polo apical también se resu men en el término "región apical'~ Esta región apical se contrapone a la región basolateral, llamada así porque las características de la membrana celular lateral coinciden ampliamente con las de la membrana celular basal. El límite entre las regiones apical y basolateral es la región de la zonula occludens. Capilares Los vasos sanguíneos no se introducen en los epitelios aunque pueden invaginarlos en forma más o menos profunda, pero con esto no perforan la lámina basal; sólo en la estría vascular del conducto coclear y en el cuerpo lúteo hay capilares intraepite liales. Recambio celular Los epiteUos son los primeros tejidos que se forman, tanto desde el punto de vista filogenético (en el curso de la evolución de los organismos) como desde el punto de vista ontogénico (en el curso del desa rrolJo embrionario ). En los epitelios continuamente mueren células (por lo general, mediante apoptosis, Cap. 2.9.2) y al mismo tiem po ocurre una producción continua de células nuevas. La producción y la muerte normalmente están en equilibrio. El origen de las células nuevas está en las células madre, que en los llamados epitelios lábiles forman células nuevas de modo constante, por ejemplo, en el epitelio del tubo digestivo (Fig. 3.1.2) y de las vías respiratorias y en la epi dermis. En los epitelios estables, el remplazo celular ocurre en forma lenta, pero en las lesiones se estimula, por ejem plo, en los epiteUos renal y hepático . Parénquima y estroma En la mayoría de los órganos, las células epiteliales son las portadoras específicas de la fun ción correspondiente, por ejemplo, en el pulmón, el híga do, el páncreas y el riñón . Estos epitelios reciben el nom bre de parénquima de estos órganos, mientras que el teji do conjuntivo portador de los vasos y los nervios en los órganos correspondientes forma la estroma . Nota Epitelios: asociaciones celulares compactas, estructura polar. Fig. 3.1.1 Tejido epitelial {1) con figura mitótica en telo fase ( ➔) un poco por encima del estrato basal; 2 tejido conjuntivo subepitelial. Esófago, ser humano; H-E; 500 x. 3 .1 Tejido epitelial Lámina basal-membrana basal Estructura En la base de los epitelios se forma una lámina basal (extracelular) delgada, de 50 a 150 nm de espesor (Fig. 3.1.2), a través de la cual las células epiteliales están unidas al tejido conjuntivo subepitelial. En esencia la lámi na basal es producida por el epitelio mismo y sus compo nentes son: • Colágeno tipo IV: éste es un colágeno no fibrilar que forma una red molecular aplanada y flexible. Hay diver sas isoformas específicas de tejido y está unido sobre todo a la laminina. 7 3 na basal. Esta glucoproteina grande está compuesta por 3 cadenas polipeptídicas. La molécula completa tiene una configuración cruciforme asimétrica. Hay varias isoformas de la laminina y la típica de la lámina basal es la laminina-1. Ésta contiene varios dominios funciona les. Se une al perlecano, al nidógeno y a 2 o más proteí nas receptoras de laminina pertenecientes a la familia de las integrinas situadas en la membrana celular. En las células musculares esqueléticas, otro receptor de mem brana para la laminina es el distroglucano. Además, las moléculas de laminina están unidas entre sí y forman una malla laxa. • Laminina: durante el desarrollo, la laminina es la prime ra molécula decisiva y largamente dominante de la lámi Célula epitelial 1 1 ' ' I I I I Desmosoma Filamentos -- intermedios Hemidesmosoma - F-ib-r-il-la-s--------: Filamentos de actina (con miosina) ' ' ' 1 .-r..-..--..-.. .-----. '11'1"'------' • Nidógeno y perlecano: el nidógeno ( = entactina ) es una glucoproteína, mientras que el perlecano es un proteo Red terminal -- Nexo Filamentos / ""'~ de anclaje , Laminina :-'------- .-.. r .. - .. --. ~-.. Lámina rara .-. ... . -.-. .... ---- , 1 ' ' L-- 1 ' ' 1 ■-,;; ....... .... -.-.-,. ■-■-■ ■-■-■ ■- : ' ___ (colág : : Lámina basal Lámina ~-- · fibrorreticu lar Placa de anclaje (colágeno IV} Fig. 3.1.2 Epitelio. Representación esquemática de las células epiteliales, la lámina basal epitelial y el tejido conjuntivo subepitelial con algunos de los muchos componentes macromoleculares. La lámina basal y, de límites menos nítidos, la lámina fibrorreticular (componentes extracelulares de tejido conjuntivo justo por debajo de la lámina basal) forman la membrana basal visible con el microscopio óptico. Las microfibrillas de fibrillina aparecen solas - por ejemplo, como com ponentes de la lámina fibrorreticular- o como componentes de las fibras elásticas (Fig 3.2.19 ). Otro tipo de microfibrilla está compuesto por colágeno tipo VI. (De [1]) 74 3 Tejidos glucano. Ambos se unen tanto a la laminina como al colágeno tipo IV, de modo que se forma un fieltro mole cular complejo. El perlecano contiene heparán sulfato, por lo cual porta cargas eléctricas negativas. En los preparados para la microscopia electrónica de transmisión se distinguen la lámina rara (lámina lúcida) y la lámina densa: • Lámina densa: contiene colágeno tipo IV, laminina, nidógeno y perlecano. El colágeno tipo IV constituye el componente mecánico importante de esta alfombra molecular. • Lámina rara: está compuesta sobre todo por partes de las moléculas de laminina, integrinas y colágeno tipo XVII. Funciones Una lámina basal es una estructura limítrofe de unión y de separación entre el epitelio y el tejido conjunti vo; impiden, por ejemplo, el contacto entre los fibrocitos y las células epiteliales, pero no evitan que los macrófagos y los linfocitos se introduzcan en los epitelios. En los glomé rulos del riñón, la lámina basal es una estructura de filtra ción importante. Cumple un papel relevante en la cura ción de las heridas, la migración de las células epiteliales y el mantenimiento de la polaridad epitelial. Además, algu nas láminas basales rodean los adipocitos, las células mus culares y las células de Schwann. En la superficie del SNC, los astrocitos forman una lámina basal. Lámina fibrorreticular El tejido conjuntivo situado justo debajo de la lámina basal contiene componentes especia les, por ejemplo colágeno tipo 111 y tipo VII, así como microfibrillas de fibrillina o colágeno tipo VI, y se define como lámina fibrorreticular. En especial la lámina fibro rreticular se encarga de la unión mecánica entre el tejido conjuntivo más profundo y el epitelio, así como su lámina basal. Membrana basal La lámina basal y la lámina fibrorreticu lar no pueden identificarse separadamente con el micros copio óptico, sino que forman una línea común que recibe el nombre de membrana basal. En consecuencia, membra na basal es un concepto de la microscopia óptica. La mem brana basal puede tornarse visible con la ayuda de la reac ción de PAS (ácido peryódico-reactivo de Schiff, Fig. 1.6). Una membrana basal gruesa en particular, por ejemplo, la que está bajo el epitelio de las vías respiratorias , con fre cuencia se denomina "membrana vítrea". Nota • Lámina basal: capa producida por el epitelio que puede identificarse con el microscopio electrónico; compuesta por lámina rara y lámina densa. • Membrana basal: "combinación" microscópica óptica de la lámina basal y la lámina fibrorreticular, que ya pertenece al tejido conjuntivo. Correlación clinica La proliferación incontrolada y malig na de las células epiteliales conduce a la formación de car cinomas. Por consiguiente, los carcinomas siempre están compuestos por células epiteliales. En cambio, las prolife raciones malignas de células del tejido conjuntivo se deno minan sarcomas. Se diferencian 3 grandes grupos de epitelios: • Epitelios de revestimiento • Epitelios glandulares • Epitelios sensoria les 3.1.2 Epitelios de revestimiento Los epitelios de revestimiento ( epitelios superficiales) tapi zan superficies externas e internas, es decir, cubren la super ficie externa del cuerpo y revisten el interior de los órganos huecos, por ejemplo, intestino, vías respiratorias y vejiga urinaria. Su base está apoyada sobre el tejido conjuntivo. Los epitelios de revestimiento se clasifican de acuerdo con diversos criterios: según la forma de las células (planas, cúbicas, cilíndricas), según la cantidad de estratos y según otros criterios especiales (Fig. 3.1.3, Cuadro 3.1.1). Cuadro 3.1.1 Clasificación y ubicación de las diferentes formas de los epitelios de revestimiento. (De (1)) 1 Plano Cúbico ( • isoprismático) Cilindrico Epitelio de transición Simple Estratificado Simple Simple Estratificado Sobre todo mesotelio y endotelio, epitelio posterior de la córnea, etc. • queratinizado, epidermis • no queratinizado, p. ej., en la cavidad bucal, la vagina, la córnea, el esófago Epitelio de muchos conductos excretores pequeños, epitelio superficial del ova rio, epitelio folicular tiroideo, epitelio de muchos túbulos renales, epitelio amniótico, etc. • con cinocilios: trompa uterina, útero • sin cinocilios: todo el tubo digestivo ( excepto el esófago), vesicula biliar poco frecuente: fórnix del saco conjuntival, partes de La uretra masculina Seudoestratificado • sin cinocilios: segmentos determinados de conductos excretores glandulares (poco frecuente) • con cinocilios: vías respiratorias • con estereocilios: conducto del epidídimo, conducto deferente Espesor variable según el estado de distensión, pero siempre estratificado; la capa celular apical consiste en células de cubierta poliploides grandes, en parte, binucleadas: pelvis renal, uréter, vejiga 3 .1 Tejido epitelial a ---- b ~ i e d ---Célula ciliada f Lámina basal Célula --caliciforme ---Célula en crecimiento g ;::;;;;;;;;;;;;;;;;;:;;;;;:;;;:;;;;;;;:;:;;;;;::;;;;;;:;:;;;;;:;::;;;;;;;;;;:;:~;;:;;;::;;;;;:;;;;;;;:;;;;;;;;;;;;;:--Célula basal e • •• ·----Célula de • cubierta (poliploide) ; • Células intermedias --Célula basal 7 5 Estrato Estrato córneo Estrato granuloso Estrato espinoso Estrato basal F;g. 3.1.3 Tipos de epitelios de revestim;ento. a: epitelio simple plano. b: epitelio simple cúbico (isoprismático). e: epitelio simple cilíndrico. d: epitelio seudoestratificado (vías aéreas). e: epitelio de transición ( urotelio). f: epitelio estratificado plano no queratinizado. g: epitelio estratificado plano queratinizado. a Fig. 3.1.4 Epitelio simple plano. a: material laminar mon tado entero, sin cortar, directamente sobre el portaobjetos. Epitelio peritoneal visto de frente (ser humano); en esta impregnación argéntica los límites celulares aparecen como una red pardonegruzca. b: corte histológico. Aorta con epi telio delgado, que aquí y en otros vasos recibe el nombre de endotelio y que tapiza la superficie interna de los vasos y del corazón; de las células del epitelio simple plano sólo pueden identificarse los núcleos aplanados ( ➔ ). Ser huma no; H-E;. 460 X. b 76 3 Tejidos Nota En todos los epitelios estratificados rige la defini ción según la forma de las células del estrato más super ficial. Por ejemplo, si éste consiste en células planas, el epitelio se denomina estratificado plano, aunque las células en situaciones más profundas sean cúbicas, poliédricas o incluso cilíndricas. EpUelios planos Características de los epitelios planos son las células apla nadas, las cuales son más anchas que altas. Los epitelios planos pueden ser simples ( una sola capa) o estratificados (dos capas o más) (Cuadro 3.1.1). Epitelios simples planos Los epitelios simples planos están compues tos por una sola capa fina de células epiteliales planas, de las cuales a menu do sólo puede identificarse el núcleo aplanado en los pre parados histológicos (Fig. 3.1.4, Fig. 3.1.5). El contacto intercelular de mayor importancia funciona l es la zonula occludens, con frecuencia permeable (con 2-3 crestas de cierre). Fig. 3.1. 7 Epitelio estratificado plano queratinizado. 1 Estrato basal; 2 estrato espinoso; 3 estrato granuloso; 4 estrato córneo; tejido conjuntivo subepitelial. Palma de la mano, ser humano; H-E; 160 x. 1 Fig. 3.1.5 Epitelio simple plano. Fig. 3.1.6 Epitelio estratificado plano no queratinizado. 1 Luz; ➔ linfocitos que se han introducido en el epitelio; 2 tejido conjuntivo subepitelial. Conducto anal, ser huma no; H-E; 260 x. Fig. 3.1.8 Epitelio estratificado plano queratinizado, más aumento. 1 Estrato espinoso ( en parte, los queratino citos contienen gránulos de pigmento); 2 estrato granulo so; 3 estrato córneo. Palma de la mano, ser humano; H-E; 500 X. 3 .1 Tejido epit elial Ubicación El epitelio simple plano está en la capa más interna del corazón y reviste la superficie interna de los vasos sanguíneos y linfáticos; forma el epitelio interno (posterior) de la córnea; provee el revestimiento interno de las cavidades naturales del cuerpo y tapiza la superficie de los alvéolos pulmonares. El epitelio simple plano del siste ma cardiovascular recibe el nombre de endotelio; el de las cavidades corporales se denomina mesotelio o, según la cavidad, epitelio peritoneal, pericárdico o pleural. Epitelios estratificados planos Los epitelios planos también pueden ser estratificados, en los cuales sólo la capa más superficial está compuesta de células epiteliales planas (las células más profundas son cúbicas, cilíndricas bajas o poliédricas). Se distinguen dos epitelios estratificados planos: no queratinizado y querati nizado. Epitelio estratificado plano no queratinizado Estratos celulares Está formado por 5-6 ( epitelio ante rior de la córnea) o hasta cerca de 20 capas celulares. En la región basal, las células son cúbicas o cilíndricas, mien tras que en la región apical están aplanadas. La capa más profunda se conoce como estrato basal; las capas medias reciben el nombre de estrato intermedio; las capas más apicales se denominan en conjunto estrato superficial. Las mitosis se encuentran en los estratos basal e interme dio. 7 7 Fig. 3.1.9 Epitelio casi cúbico. Túbulos colectores () del riñón. Gato; Azan; 500 x. Caracteristicas El núcleo celular cambia al mismo tiempo que se modifica la forma de las células. En el estrato basal es redondeado u oval y eucromático. En las capas celulares más superficiales se aplana y muestra heterocromatina abundante; en ocasiones incluso puede desintegrarse, pero permanece identificable hasta en la capa más superficial (Fig. 3.1.6). Las células están unidas por medio de una gran cantidad de desmosomas (Cap. 2.1.7) y tienen filamentos de quera tina en abundancia; los estratos celulares intermedios y superficiales contienen mucho glucógeno, que probable mente sirva en general para la nutrición de las células y que luego de la descamación de las células más superficiales del epitelio de la vagina y de la fosa navicular del pene nutre bacterias especiales (Lactobacillus acidophilus) productoras de ácido láctico (Cap. 13.3.5). Sus membranas celulares con frecuencia son onduladas . El espacio intercelular de los estratos celulares superficiales está sellado mediante lípi dos, de modo que aquí se forma una barrera contra la difu sión. Ubicación Epitelio anterior (externo) de la córnea, cavidad buca1, esófago, vagina, conducto anal (parcialmente). Epitelio estratificado plano queratinizado Estratos celulares En el epitelio estratificado plano que ratinizado, las capas celulares más superficiales están com puestas por células muertas queratinizadas que han perdi do el núcleo y han sufrido aplanamiento, lo cual provee protección mecánica y protege contra la desecación. La capa más superficial se llama estrato córneo. El epitelio estratificado plano queratinizado es el epitelio característi co de la piel (la epidermis, Cap. 16.1). De basal a apical, las capas del epitelio estratificado plano queratinizado se lla man (Fig. 3.1.7, Fig. 3.1.8): • estrato basal • estrato espinoso • estrato granuloso • estrato lúcido (sólo en la piel gruesa) • estrato córneo. Ubicación La epidermis completa es un epitelio estratifi cado plano queratinizado. Estrato basal La capa celular basal ( estrato basal) está apoyada sobre la lámina basal y está compues ta por células alargadas o casi cúbicas. Éstas emiten finas prolongaciones celulares de orientación basal ("pedículos radiculares o raicillas"), que poseen hemidesmosomas y sirven para la fijación mecánica a la lámina basal y el tejido conjuntivo. En el estrato basal, por encima de las papilas dérmicas, hay células madre de las cuales parte la renovación de este epi telio. Los componentes característicos de todas las células epiteliales de la epidermis son los fascículos abundantes de filamentos de queratina que están anclados en desmoso mas poderosos. Estrato espinoso El estrato basal se continúa con el estra to espinoso. Sus células son poliédricas y forman muchos micropliegues y microvellosidades que se extienden dentro del espacio intercelular. Estas células poseen grandes canti dades de filamentos de queratina y están unidas por des mosomas abundan tes que la mayor parte de las veces se encuentran en prolongaciones celulares cortas y redonde adas ("células espinosas" o "espinocitos") (Fig. 2.21, Fig. 2.23). Los espacios intercelulares están un tanto ensancha dos y contienen una gran cantidad de hialuronano y agua. 78 3 Tejidos Fig. 3.1.12 Epitelio estratificado cilindrico (*). Las células cilíndricas más superficiales son el motivo de la clasificación especial de este epitelio. Uretra, ser humano; H-E; 250 x. El estrato basal y el estrato espinoso se conocen en conjun to con el nombre de estrato germinativo , dado que en ambos pueden aparecer figuras mitóticas. Estrato granuloso Sobre el estrato espinoso sigue una capa de células fusiformes, aplanadas, todavía con núcleo, que están llenas de inclusiones basófilas (Fig. 3.1.8), los lla mados gránulos de queratohialina. Estos gránulos son el primer signo morfológico de la queratinización (Cap. 16.1). Además, la capa celular contiene cuerpos laminares lipídicos. Esta capa típica en particular del epitelio estrati ficado plano queratinizado recibe el nombre de estrato Fig. 3.1.10 Epitelio simple cilindrico (1). Células caliciformes llenas de moco; ➔ chapa estriada de las células epiteliales absorti vas; 2 tejido conjuntivo (lámina propia) con células musculares lisas de las vellosidades intestinales. Intestino delgado, ser humano; inclusión en plástico; H-E; 380 x. granuloso a causa de sus gránulos de queratohialina; no aparece en el epitelio estratificado plano no queratinizado. Fig. 3.1.11 Epitelio simple cilindrico. Estrato lúcido El estrato lúcido es una capa de transición entre el estrato granuloso y el estrato córneo. La transición entre las células, todavía vivas, del estrato granuloso y las células muertas del estrato córneo ocurre con mucha rapi dez, sin que los núcleos degradados y ni tampoco los orgá nulos disueltos dejen huella alguna. En la pérdida de los núcleos y los orgánulos participan mecanismos apoptósi cos. Esta capa sólo se identifica en la piel gruesa. Estrato córneo El estrato córneo siguiente está compuesto por células muertas, carentes de núcleo y orgánulos, que todavía se encuentran unidas por desmosomas y que sólo contienen filamentos de queratina y una matriz proteica. Los espacios intercelulares del estrato córneo están llenos de lípidos específicos que repelen el agua y provienen de los cuerpos laminares del estrato granuloso. Epitelios cúbicos En el cuerpo humano los epitelios cúbicos en su mayoría son simples. El largo y el ancho de las células epiteliales individuales son casi iguales. Las células están unidas por medio de contactos celulares diversos (zonula occludens, zonula adherens, nexos y desmosomas). En el corte los núcleos se ven redondeados (Fig. 3.1.9). Ubicación Muchos conductos excretores pequeños de glándulas exocrinas, glándula tiroides del adulto, túbulos renales, conductos colectores pequeños del riñón, plexo coroideo, epitelio pigmentario de la retina, epitelio ante rior del cristalino, epitelio amniótico. Epitelios cilindricos Ca racteristicas Los epitelios cilíndricos están compuestos por células altas, cuyo largo es mayor que su ancho (Fig. 3.1.10, Fig. 3.1.11). 3.1 Tejido epitelia l 3 Fig. 3.1.13 Epitelio seudoestratificado cfündrico (bise riado) con estereocilios. 1 Luz del conducto; núcleos de las células epiteliales cilíndricas diferenciadas; ➔ células basales; ► estereocilios; 2 tejido conjuntivo subepitelial. Junto a los estereocilios hay espermatozoides individuales (motas ovaladas pequeñas). Conducto del epidídimo, ser humano; H-E; 500 x. 79 Fig. 3.1.14 Epitelio seudoestratificado cilíndrico ( multise riado) con cinocilios y células caliciformes. Las células cilíndricas diferenciadas poseen cinocilios ( células ciliadas, 1) que se originan en cuerpos basales. Células caliciformes; ➔ células basales; ► célula intermedia en crecimiento; 2 tejido conjuntivo subepitelial; 3 luz. Epitelio de la mucosa de la trá quea, mono Rhesus ; inclusión en plástico; H-E; 500 x. También se conocen como epitelios columnares y en su mayoría son simples (Cuadro 3.1.1). El núcleo de las célu las epiteliales cilíndricas es ovalado, con su eje mayor para lelo al eje celular mayor. Las células están unidas por con tactos celulares diversos (zonula occludens, zonula adhe rens, nexos y desmososmas ). A menudo poseen diferencia ciones apicales características, como rnicrovellosidades o cinocilios (Fig. 2.12, Fig. 2.14). En los epitelios cilíndricos con frecuencia aparecen tipos celulares diferentes. Ubicación • Epitelios simples cilíndricos: mucosa del estómago, del intestino delgado, del intestino grueso, de la vesícula a biliar, de la trompa uterina y del útero; algunos conduc tos excretores mayores de glándulas; vías respiratorias periféricas; conductos colectores mayores; a menudo el epéndimo . • Epitelios estratificados cilíndrico s (infrecuentes): seg mento medio de la uretra (fig, 3,1.12), fórnix del saco conjuntiva!. Formas especiales Epitelio seudoestratificado En los epitelios seudoestrati ficados aparecen células de tamaños diferentes; todas están apoyadas sobre la lámina basal pero sólo algunas alcanzan b Fig. 3.1.15 Epitelio de transición. a: epitelio de transición no distendido de la pelvis renal. 1 Capa basal de células epi teliales; 2 capa apical de células epiteliales. Ser humano; Azan; 450 x. b: microfotograña electrónica de la región apical de una célula de cubierta del epitelio de transición con vesículas de reserva (➔). Rata; 18.000 x. 80 3 Tejidos a Fig. 3.1.16 Epitelio de transición en diferentes estados de distensión (vejiga urinaria, tanrec [(Echinops telfain]). a: epitelio no distendido (1); célula de cubierta binucleada; 2 tejido conjuntivo subepitelial. Azan; 450 x. (Preparado gentileza del profesor doctor H. Künzle, Munich) b: epitelio distendido (1) y tejido conjuntivo subepitelial (2). Tricrómica de Masson; 500 x. (Preparado gentileza del profesor doctor H. Künzle, Munich) la superficie libre (Fig. 3.l.3d ). Da la impresión de que en el epitelio están superpuestas al menos 2 hileras de núcle os (biseriado), aunque en general hay más (multiseriado ). Los núcleos de la hilera más superficial pertenecen a célu las cilíndricas maduras que se extienden desde la base hasta la superficie del epitelio. Los de las hileras interme dias les corresponden a células en crecimiento que aún no están diferenciadas por completo. Los núcleos de la hilera basal pertenecen a las células basales pequeñas, las cuales sirven sobre todo para la regeneración. Ubicación • Epitelio seudoestratificado (biseriado) del conducto del epidídimo (Fig. 3.1.13 ): en la región basal se encuentran células de reserva pequeñas, redondeadas u ovales; la gran mayoría de las células es cilíndrica y se extiende desde la lámina basal hasta la luz del conducto. • Epitelio seudoestratificado (multiseriado) de las vías aéreas (epitelio respiratorio. Fig, 3,1,14): en este epitelio las células epiteliales maduras altas son células ciliadas o células caliciformes. Epitelio de transición (urotelio) Este epitelio estratifica do (con 3 a 8 capas) y, en parte, también seudoestratifica do, en especial en mamíferos pequeños, aparece en las vías urinarias (Cuadro 3.1.1). Estos órganos pueden contener un volumen variable y su pared es capaz de distenderse. El urotelio puede adaptarse a los diferentes estados de disten sión y en el estado no distendido (Fig 3 J J 5) es obvia mente más alto que en el estado distendido (Fig. 3.1.16 ). Esta capacidad de distensión se corresponde con muchas adaptaciones especiales (p. ej., reservas de membrana). Es característica la capa apical de cierre formada por células muy grandes, algunas binudeadas, llamadas células de cubierta (Fig. 3.1.16). La membrana apical de estas célu las, resistente en particular, contiene en su hojuela externa abundantes placas firmes compuestas por la proteína uro plaquina, que le imparte a la membrana una estructura asimética: la hojuela externa es más gruesa que la hojuela interna. Entre las placas se encuentra la membrana flexible normal. En el estado no distendido, la mayoría de las célu las del epitelio de transición son cilíndricas, incluso, par cialmente, las células de cubierta. En el estado distendido, todas las células se aplanan en forma considerable. En el citoplasma apical (sólo) de las célula de cubierta hay muchas vesículas aplanadas ("discoides") (Fig. 3.1.ISb) cuya membrana también contiene placas. Estas vesículas constituyen una reserva de membrana para la membrana celular apical: en la distensión migran hacia la superficie apical y se incorporan en la membrana apical; cuando dis minuye la distensión vuelven a almacenarse en el citoplas ma regiones de la membrana apical por medio de un pro ceso de endocitosis especial. Un fenómeno notable es que las células basales son diploides, las células intermedias son tetraploides y las células de cubierta apicales son octaploi des. En la región apical las células de cubierta están unidas por zonulae occludentes, zonulae adhaerentes y desmoso mas. Las células profundas se encuentran unidas por des mosomas. También hay nexos aislados. Ubicación Vías urinarias: cálices renales, pelvis renal, uré ter, vejiga, segmento proximal de la uretra . En el Cuadro 3.1.1 se mencionan características importan tes de los epitelios de revestimiento y en el Cuad ro 3.1.2 se ofrece un listado de órganos cuya superficie tiene epitelios diferentes. 3.1.3 Epitelios glandulares En muchos epitelios hay células epiteliales glandulares individuales. Los epitelios compuestos exclusivamente o en su mayoría por células glandulares reciben el nombre de epitelios glandulares. Células glandulares y glándulas Células glandulares Las células glandulares sintetizan un producto especial, una secreción, y la entregan al exterior (Fig. 3.1.17). La secreción -por ejemplo, las enzimas digestivas, el moco, las hormonas y la leche- cumple sus funciones fuera de la célula glandular. Los procesos de la síntesis del producto de 3 .1 Tejido epit elial Cuadro 3.1.2 Regiones del cuerpo con epitelios diversos en la superficie. (De [11) Región Labio Úvula Trans ición epitelial Epitelio estratificado plano queratinizado (epidermis) con estructuras anexas ➔ epitelio estratificado plano no queratinizado Epitelio estratificado plano no queratinizado ➔ epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado Componentes del soporte histico central 81 Tejido muscular esquelético (músculo orbicular de la boca) Tejido muscular esquelético (músculo de la úvula) Epiglotis Párpado Ala nasal Oreja Cuello del útero Epitelio estratificado plano no queratinizado ➔ epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado Epitelio estratificado plano queratinizado (sin pelos) ➔ epitelio estratificado plano no queratinizado Epitelio estratificado plano queratinizado con glándulas sebáceas "libres" ➔ epitelio estratificado plano queratinizado con pelos (vibrisas) y glándulas ➔ epitelio seudoestratificado cilíndrico ciliado Sin transición epitelial; ambas superficies tienen el mismo epitelio (epitelio estratificado plano queratinizado con estructuras anexas) Epitelio estratificado plano no querati nizado ( exocérvix) ➔ epitelio simple cilíndrico (endocérvix) secreción y de su excreción no están limitados a las células glandulares típicas, sino que también ocurren en muchísi mas otras células, aunque en ellas no tienen una importan cia tan destacada. Las secreciones glandulares principal mente se envasan en gránulos (gránulos de secreción), los cuales migran hacia la superficie de la célula, aquí se fusio nan con la membrana celular, se abren y eliminan su con tenido hacia el exterior ( exocitosis). Tipos de glándulas Cartílago elástico Tejido muscular esquelético (músculo orbicular del ojo), placa tarsal, glándulas de Meibomio Cartílago hialino Cartílago elástico Tejido muscular liso Si un órgano completo está formado por células glandula res se dice que es una glándula . Según el destino del pro ducto de secreción, se distingue entre glándulas exocrinas y endocrinas. Las glándulas que entregan su secreción por medio de un conducto o en forma directa a una superficie interna o externa reciben el nombre de glándulas exocri nas. Las glándulas que entregan su secreción a la sangre se Células mioepiteliales Las células mioepiteliales son células contráctiles delgadas o ramificadas, de ubicación basal en el epitelio glandular, que se parecen mucho a células musculares lisas y sirven para exprimir el producto de secreción. Están unidas entre sí por medio de desmosomas y uniones de hendidura (nexos) y se mantienen en conexión con las células secre toras por medio de desmosomas . Tienen una inervación adrenérgica (excepto las células mioepiteliales de la glán dula mamaria, dado que ellas reaccionan ante la oxitoci na). Ubicación En las glándulas sudoríparas y odoríferas de la piel, en la glándula mamaria y en las glándulas salivares, así como en las glándulas de las vías respiratorias. Fig. 3.1.17 Células glandulares exocrinas. denominan glándulas endocrinas ( Cap. 11). Ubicación • Glándulas exocrinas: por ejemplo, páncreas, glándulas bronquiales, glándula mamaria. • Glándulas endocrinas: por ejemplo, lóbulo anterior de la hipófisis, glándula tiroides (Cap. 11). Glándulas exocrinas Las glándulas exocrinas entregan su secreción a superficies internas (p. ej., la superficie intestinal que limita con la luz del órgano) o externas. Pueden clasificarse desde diversos puntos de vista (Cuadro 3.1.3), pero no todos los criterios de clasificación son aplicables a cada glándula. Clasificación según la cantidad y la ubicación de las células secretoras Glándulas extraepiteliales e intraepiteliales En la mayor parte de los casos las glándulas están compuestas por una gran cantidad de células que se encuentran ubica das debajo del epitelio de revestimiento y poseen un con ducto excretor. Estas glándulas extraepiteliales habitual mente reciben el nombre un tanto simplificador de glán dulas exocrinas. Los grupos pequeños de células glandula res que se encuentran asociados con el epitelio de revestí 82 3 Tejidos Cuadro 3.1.3 Principios de clasificación de las glándulas exocrinas. (De [1]) Criterio morfológi co Cantidad de las células secretoras en un órgano Ubicación de las células secretoras con respecto al epitelio superficial Mecanismo de secreción Tipo de producto de secreción y morfología de las células secretoras Clasificación Ejemplo s Glándulas unicelulares ( células glandulares Células caliciformes aisladas) Glándulas multicelulares Glándulas intraepiteliales Glándulas extraepiteliales Glándulas merocrinas (= por exocitosis) Glándulas ecrinas Glándulas apocrinas Glándulas holocrinas Glándulas serosas Glándulas mucosas Formas mixtas: glándulas seromucosas Forma de los adenómeros Glándulas tubulares secretores Glándulas acinosas Glándulas alveolares Forma mixta tubuloacinosa Forma mixta tubuloalveolar Distribución y forma de crecimiento (ramificada o no) del sistema de conductos excretores Glándulas simples (cada adenómero desemboca por medio de un conducto en forma independiente en una superficie epitelial) Glándulas salivales En el epitelio de la mucosa nasal Todas las glándulas exocrinas grandes La mayor parte de las glándulas exocrinas, glándulas sudoríparas tipicas Glándulas odoríferas, glándula mamaria (también merocrina) Glándulas sebáceas Parótida, páncreas, glándula lagrimal Glándulas esofágicas, glándulas de Brunner Muchas glándulas salivares, glándulas de las vías respiratorias Criptas colónicas, glándulas endometriales Glándula parótida, páncreas Glándula mamaria Glándula submandibular En parte, la glándula mamaria en lactación Glándulas sudoríparas Glándulas ramificadas (varios adenómeros Glándulas de Brunner desembocan en un conducto excretor no ramificado) Glándulas compuestas (los adenómeros secretores desembocan en un sistema de conductos muy ramificados) miento se denominan glándulas intraepiteliales. Son poco frecuentes y están sobre todo en la mucosa nasal (Fig. 3.1.18). Células caliciformes Las células exocrinas individuales en el epitelio de los intestinos delgado y grueso, así como el de las vías respiratorias, reciben el nombre de células calici formes. Tienen la forma de una copa o un cáliz con un pie angosto y producen sobre todo moco (Fig. 3.1.19). En la base estrecha de la célula está el núcleo relativamente oscu ro, el retículo endoplasmático rugoso y el aparato de Golgi, Todas las glándulas salivares grandes con frecuencia bastante grande (Fig. 2.48b). Las regiones media y superior abultadas de la célula están repletas de gránulos de moco, limitados por membrana, que pueden teñirse de rojo violáceo con la reacción de PAS (Fig. 3,1.20). pero en los preparados teñidos con H-E permane cen relativament e pálidos o adoptan una coloración azul grisácea tenue. La eliminación de la secreción se realiza en forma continua mediante exocitosis y puede estimularse de varias maneras. En el intestino estas células sólo viven 4-5 días. Las membranas celulares apicales desgarradas y las masas de moco intracelulares grandes son artefactos de 3 .1 Tejido epitelial 83 la técnica histológica, al igual que la forma abultada de la región celular apical, la cual se dilata por la entrada de agua después de la obtención del tejido a causa de la falla de las bombas de la membrana . Ubicación Células caliciforme en los intestinos delgado y grueso, así como en las vías respiratorias; glándulas intra e piteliales multicelulares: mucosa nasal. Clasificación según la forma de los adenómeros Fig. 3.1.18 Glándulas intraep;teliales multicelulares (*) en el epitelio de la mucosa nasal. 1 Luz de la cavidad nasal. Ser humano; técnica de Goldner; 250 x. Fig. 3.1.19 Células caliciformes como ejemplo de glándu la intraepitelial unicelular. En la tinción con H-E, la secre ción mucosa (*) de las células caliciformes a menudo no se colorea. Los núcleos de las células caliciformes en su mayor parte son oscuros ( ➔ ). En las células absortivas del epite lio se identifica con facilidad la chapa estriada. Epitelio de la mucosa del colon, ser humano; H-E; 600 x. Las partes de las glándulas multicelulares que sintetizan el producto de secreción se organizan en formaciones diver sas llamadas adenómeros (porciones secretoras), los cua les se continúan en conductos excretores de estructuras diferentes. Los adenómeros producen la secreción, los con ductos excretores transportan la secreción hacia afuera e incluso pueden modificarla (p. ej., extraer electrolitos). En grado reducido, los conductos también pueden tener acti vidad secretora (véanse también Cap. 10, Cap. 15). 1 Fig. 3.1.20 Células caliciformes. Los gránulos de moco muy juntos dentro de las células caliciformes se han teñido de púrpura con la reacción del PAS ( ➔ ); 1 luz del intesti no; 2 vellosidad intestinal. Epitelio de la mucosa del intes tino delgado, ser humano; 120 x. 84 3 Tejidos Se distinguen las siguientes formas de adenómeros (Fig. 3.1.21 ): • acinosos (con forma de uv;i, Fig 3 J 22), • alveolares ( con forma de saco, Fig. 3.1.23), • tubulares (con forma de tubo, Fig. 3.1.24). A veces aparecen formas mixtas, por ejemplo, adenómeros tubuloalveolares. Los adenómeros están compuestos en su gran mayoría por un epitelio glandular simple (adenóme ros monoptiquiales). En raras ocasiones, como en las glán dulas sebáceas humanas, el epitelio glandular puede ser estratificado (adenómeros poliptiquiales). En la región basal del epitelio de los adenómeros es común la aparición de células mioepiteliales que con frecuencia tienen muchas ramificaciones (células en cesta). Conductos :--- excretores · ---: ' ' • • • • • . . Célula mioepitelial ' ' ' J ' -------------· Epitelio de Clasificación según la estructura de los conductos excretores Las glándulas cuyos adenómeros alcanzan la superficie en forma directa (o sea, sin la participación de un conducto, p. ej., criptas colónicas) o por medio de un conducto no ramificado (p. ej., glándulas sudoríparas) se denominan glándulas simples (= glándulas individuales extraepitelia les). En los seres humanos, estas glándulas individuales son sobre todo glándulas tubulares, es decir que su adenómero tiene la forma de un tubo (Fig. 3.l.2ld, Fig. 3.1.24). Cuando varios adenómeros desembocan en un conducto excretor simple, se habla de glándulas ramificadas. A este tipo pertenecen, por ejemplo, las glándulas de Brunner de la submucosa del duodeno (Fig. 3.1.33 ); a menudo tam Epitelio de revestimiento superficial d •• e • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • • revestimiento superfic ial ------------------- ' ' ' ' f h Acino seroso Células mioepiteliales . • --- Conducto excretor Semiluna --• de von Ebner Fig. 3.1.21 Tipos de glándulas exocrinas. a-e: tipos diferentes de adenómeros (adenómeros en violeta, conductos excreto res en amarillo). a: ácino. b: alvéolo. e: alvéolo cuya luz está llena de células epiteliales glandulares (glándula sebácea). d-h: tipos diferen tes de glándulas exocrinas. d: glándula tubular simple sin conducto excretor propio (p. ej., criptas del colon). e: glándula tubular ramificada sin conducto excretor propio (p. ej., glándulas pilóricas). f: glándula tubular simple con conducto excre tor propio (glándula sudorípara ecrina). g: glándula alveolar ramificada con conducto excretor propio (glándula sebácea). h: glándula tubuloacinosa mixta compuesta. En una glándula compuesta el conducto excretor está ramificado. Izquierda: por ción glandular con ácinos; derecha: porción glandular con túbulos; en el extremo del túbulo de la derecha hay una semilu na de von Ebner (ácino modificado). Los ácinos son serosos, mientras que los túbulos son mucosos. 3 .1 Tejido epitelia l 1 Fig. 3.1.22 Adenómeros acinosos. Estos adenómeros, con su luz apenas visible, reciben el nombre de ácinos a causa de su forma semejante a la de una uva. 1 Ácino seroso; 2 adipocito. Glándula submandibular, ser humano; inclusión en plástico; H-E; 500 x. (De [1]} 85 Fig. 3.1.24 Glándulas tubulares simples (*). 1 Luz intes tinal; 2 muscular de la mucosa. Colon, mono Rhesus; H-E; 250 x. Fig. 3.1.23 Adenómeros alveolares (1). La luz es amplia y la superficie apical de las células glandulares, abovedada ( ➔ ). La región apical contiene una gotita de lípidos (secre ción apocrina). Glándula mamaria en lactación, ser humano; H-E; 250 x. Fig. 3.1.25 Glándula s tubulares ramificadas sin conducto excretor propio (1). Los túbulos glandulares enrollados ocupan la parte inferior de la mucosa y se han seccionado en sentido transversal u oblicuo muchas veces. La parte superior de la mucosa contiene las fovéolas o fositas gástri cas (2) profundas. Estas fovéolas, típicas de todo el epite lio superficial de la mucosa del estómago, están tapizadas por células glandulares cilíndricas altas y no corresponden a un conducto excretor propio. Región pilórica del estómago, ser humano; H-E; 100 x. (De [1]) 86 3 Tejidos a ~ • • ~@ •~ , Exocitosis · ~ : ------Gránulo de secreción ,- ,,e)t----- AparatodeGolgi ~ b , Exocitosis .j-- .... ® @(i) ® ® e I ~ (8 ) , .. ® ' • 0 19 ~~ l ~ ~ Fig. 3. 1.26 Tipos diferentes de secreción. a: secreción mediante exocitosis e Núcleo agónico -, : : Restos Región celular apical separad con material de secreción (glóbulo de grasa de la leche) @ 8 ® 8 @Q e • ~ \ Producto secreción ----RER o ~-º o ~ (secreción merocrina). El contenido de los gránulos de secreción se elimina desde la superficie celular (casi todas las glándulas endocrinas y exocrinas). b: secreción apocrina. Se separa el abovedamiento celular apical con el producto de secreción (glándula mamaria). Las células glandulares apocrinas secretan adicionalmente por medio de exocitosis. e: secreción holocrina. La célula glandular entera, llena de su material de secreción lipídico, muere, se desprende y así libera el producto de secreción (glándulas sebáceas). bién se incluyen las glándulas gástricas (Fig. 3.1.25) y las glándulas endometriales , aunque éstas no poseen un con ducto excretor propio. Una glándula compuesta tiene un sistema de conductos con una división múltiple (Fig. 3.l.2lh). Clasificación según el mecanismo de secreción Según el mecanismo de secreción (Fig. 3.1.26), las glándu las y las células glandulares se clasifican en: • glándulas (células) merocrinas • glándulas (células) apocrinas • glándulas (células) holocrinas. Células glandulares merocrinas En las células glandula res merocrinas, el producto de secreción se envasa en el aparato de Golgi en gránulos limitados por membrana (gránulos de secreción) (Fig. 3.1.27) y se entrega al exte rior por medio de exocitosis. En la exocitosis, la membra na del gránulo se fusiona con la membrana celular. Con esto el gránulo se abre y el contenido pasa a la luz glandu lar. La secuencia de señal del péptido de secreción condu ce a su envasado en gránulos; el aumento del calcio condu ce al "acoplamiento" y la fusión de las membranas del grá nulo y de la célula. Como consecuencia de la fusión, el grá nulo se abre. Se establece una distinción entre la secreción constitutiva (= continua ), en la cual un producto de secre ción se elimina por exocitosis en forma continua y sin señal desencadenante, y la secreción regulada, en la cual el producto de secreción sólo se libera por una señal de exo citosis. Nota Merocrino = por exocitosis. La secreción merocri na mediante exocitosis es la forma más frecuente de entrega de la secreción en las células glandulares exocri nas y endocrinas . Secreción ecrina El significado del término "ecrino" con frecuencia permanece un tanto difuso. En la mayor parte de los casos se utiliza en relación con las glándulas sudorí paras típicas, cuyas células epiteliales transportan NaCI y 3.1 Tejido epitelial Fig. 3.1.27 Gránulos de secreción. agua a través de la membrana apical. En muchas células epiteliales ocurren procesos de secreción (no exocíticos) comparables. Células glandulares apocrinas Las células glandulares apocrinas, que sobre todo funcionalmente aún son un poco enigmáticas, sufren cambios morfológicos cíclicos. En una fase, que se considera muy activa desde el punto de vista secretor, forman un abovedamiento apical (carente de orgánulos) (Fig. 3.1.28), en el cual se acumulan sustan 87 cias determinadas (entre ellas, lípidos y proteínas) (Fig. 3.1.26). Luego este abovedamiento se estrangula y se des prende con la ayuda de proteínas contráctiles y cae en la luz glandular. La región celular apical desprendida tam bién se conoce como aposoma. Las proteínas de secreción expulsadas de este modo no poseen ninguna secuencia de señal y no se envasan en gránulos. La altura de las células epiteliales cambia en forma muy prominente según la fase del proceso de secreción. Una forma especial de secreción apocrina es la secreción de glóbulos de grasa. En el caso de la glándula mamaria, la membrana celular alrededor del glóbulo de grasa de la leche desprendido en forma apocri na se mantiene por mucho tiempo y sólo se degrada en el intestino delgado del lactante (véase también el Cap. 15). Las células glandulares apocrinas siempre elaboran una serie de productos de secreción diversos, de los cuales una porción prominente se elimina por exocitosis. Su función en muchos casos se encuentra bajo la influencia de las hor monas sexuales. La relación de las sustancias odoríferas biológicas (feromonas) con las glándulas apocrinas toda vía no se ha esclarecido. a Fig. 3.1.28 Glándulas apocrinas (glándulas odoríferas) de la axila. a: las células glandulares poseen prominencias apicales que en parte se desprenden por estrangulamiento. Azan; 250 x. b: epitelio glandular de 2 adenómeros tubulares de luz amplia. Los abovedamientos ( cúpulas) celulares apicales apocrinos ( ➔) poseen una zona apical estrecha carente de orgá nulos bajo la cual suelen hallarse gránulos de lipofuscina de un color pardusco característico. ► Células mioepiteliales ( células delgadas, intensamente teñidas de rojo, que poseen un núcleo pequeño, alargado [redondeado en los cortes trans versales] y oscuro). Ser humano; H-E; 460 x. 88 3 Tejidos Ubicación Las glándulas odoríferas de la piel (p. ej., en la axila, el conducto auditivo externo, los párpados, los pezo nes, los labios mayores, el monte del pubis y la región perianal) son glándulas apocrinas típicas. Están en relación con los pelos. En la glándula mamaria, la grasa de la leche se secreta en forma apocrina, junto con porciones peque ñas del citoplasma. Pero también realizan secreción apro crina las glándulas del sistema genital masculino (próstata y vesícula seminal). Exosomas En algunas células se ha descrito la brotación de vesículas pequeñas (diámetro: 50-60 nm), los llamados exosomas. Estas vesículas pequeñas tienen su origen en vesículas grandes que se parecen a los cuerpos multivesicu lares (Cap. 2.4.6). Es probable que los exosomas represen ten una forma curiosa de secreción. Células glandulares holocrinas En los adenómeros de las glándulas holocrinas (en los seres humanos sólo las glán dulas sebáceas), que son grandes, con frecuencia tienen forma de pera y se disponen en grupos, la luz no está libre sino que se halJa repleta de células glandulares en diversas etapas de diferenciación. Desde la superficie apical de la asociación del epitelio glandular se desprenden células enteras llenas de producto de secreción que luego mueren. El producto de secreción en esencia consiste en lípidos complejos que se almacenan intracelularmente en la forma de gotitas. Las células capaces de dividirse se encuentran no sólo en el estrato basal (aquí todas las células) sino tam bién ampliamente dispersas en los estratos intermedios del epitelio glandular. Desde la base del epitelio hacia el centro de la glándula se identifican 2 cambios obvios: • aumento continuo de las gotitas de lípidos • alteraciones típicas del núcleo: en la región basal está el núcleo ovalado con una cromatina gruesa. En el estrato justo por encima, los núcleos son redondeados y claros. En los estratos superiores (apicales), los núcleos cada vez son más densos, se retraen y se desintegran en fragmentos individuales. El proceso de retracción y condensación del núcleo se denomina picnosis (w1a forma de apoptosis) y es una característica de las células agónicas (Fig. 2.89). Fig. 3.1.29 Glándula sebácea. La luz de la glándula alveo lar ramificada está llena de células que gradualmente se transforman en el producto de secreción (mecanismo de secreción holocri no). Desde la periferia hacia el centro de los alvéolos, las células se transforman y los núcleos se tor nan picnóticos. * Conducto excretor. Piel axilar, ser huma no; tricrómica de Masson; 100 x. (De [1]) Ubicación Las glándulas holocrinas son las polifacéticas glándulas sebáceas de la piel. En su mayor parte están en relación con los pelos (glándulas de los folículos pilosos, Fig. 3,1,29), pero también pueden aparecer en forma inde pendiente de ellos (p. ej., en los párpados, la superficie mucosa de los labios, las alas de la nariz, los labios meno res, el ano y, en parte, en el prepucio del pene). Clasificación según la composición quimica del producto de secreción Esta clasificación se refiere a la composición química del producto de secreción (Cuadro 3.1.4) y se limita a la sub división en: • serosas • mucosas. Células glandulares serosas En las células glandulares serosas se sintetizan proteínas, con frecuencia enzimas, y la secreción tiene abundancia de agua. Las células poseen un núcleo redondeado eucromático que, en la mayor parte de los casos, está ubicado en el tercio celular basal. Además, las células glandulares serosas se distinguen por un cito plasma basal basófilo con un RER abundante (Fig. 3,1,30a). un aparato de Golgi supranudear grande y grá nulos limitados por membrana en el polo celular apical (Fig, 3,1,30h). En un adenómero de células glandulares serosas con frecuencia también se transporta sodio hacia su luz por la vía paracelular (es decir, por el espacio inter celular entre las células); al sodio luego le sigue osmótica mente agua. Los adenómeros serosos a menudo poseen células mioepiteliales en la región basal (faltan en el pán creas exocrino). Los capilares secretores son canalículos finos formados por las células glandulares serosas. En prin cipio son invaginaciones delicadas, en parte ramificadas, de la membrana celular que sirven para la evacuación del producto de secreción. Cuadro 3.1.4 Diferencias entre células secretoras serosas y mucosas Criterio Células glandulares Células glandulares serosas Forma celular Cilíndricas, forma piramidal (en la región basal más anchas que en la región apical) Núcleo mucosas Parecen cilíndricas altas, piramidales delgadas Redondeado, eucro- Aplanado y relativa mático; en la mitad mente hipercromáti basal de la célula co; desplazado con tra la membrana celular basal Citoplasma Función Con H-E: mitad Base celular basófi celular basal basófi- la; citoplasma la (azul), mitad api- supranuclear claro cal eosinófila (roja) Producción de pro- teínas, secreción Producción de moco (PAS positivo/azul líquida con agua en alciano positivo), abundancia secreción viscosa 3.1 Tejido epitelia l a 89 Fig. 3.1.30 Ácinos serosos. a: ácinos serosos (1) y células centroacinosas ( ➔ ). Páncreas, ser humano; H-E; 450 x. b: microfotograña electrónica de un ácino seroso. 1 Núcleo celular; 2 RE rugoso; 3 gránulos de secreción; 4 luz del ácino; 5 células mioepiteliales. Glándula parótida, ser humano; 4.430 x. Ubicación Glándulas serosas son el páncreas y la parótida, las glándulas de von Ebner de la lengua y las glándulas de Bowman de la mucosa olfatoria. Las glándulas lagrimales también se incluyen aquí. Células glandulares mucosas En las células glandulares mucosas se produce moco (mucinas) y la secreción es vis cosa. Las mucinas son glucoproteínas: la proteína fibrilar central porta hasta 200 cadenas de hidratos de carbono, entre los cuales hay moléculas de ácido siálico y con fre cuencia también sacáridos sulfatados, de modo que la molécula completa posee muchas cargas eléctricas negati vas. Se han descrito más de 10 mucinas específicas diferen tes (abreviadas MUC). En el moco gástrico aparecen, por Fig. 3.1.31 Glándulas mucosas (1). 2 Glándulas serosas; 3 tejido muscular de la lengua. Piso de la lengua, ser humano; inclusión en plástico; H-E; 230 x. ejemplo, MUC SAC y MUC 6. Algunas mucinas están situadas en la membrana y así son una parte del glucocá liz. Las células glandulares individuales poseen un núcleo basal, relativamente oscuro, a menudo aplanado y un RER basal, así como un aparato de Golgi supranuclear. La mayor parte del citoplasma está repleta de gránulos de moco muy juntos. En los preparados teñidos con H-E, el moco aparece de un color azul pálido o no se tiñe (Fig. 3 J 3) ). Con la reacción de PAS se tiñe de rojo violeta (Fig. 3.1.19 ). La capacidad de tinción de las mucinas con los colorantes catiónicos (p. ej., azul alciano) se debe a las moléculas de ácido siálico o a los restos sulfatados en los extremos . La función del moco varía y es diferente en las glándulas individuales. En los adenómeros mucosos tam bién hay células mioepiteliales. Glándulas mixtas En las glándulas mixtas (seromucosas) hay células glandulares tanto mucosas como serosas. Las porciones mucosas son tubulares. Las porciones serosas se ubican sobre la superficie externa de los túbulos mucosos y forman casquetes o semilunas (semilunas de von Ebner o de Gianuzzi) o aparecen en la forma de ácinos serosos típi cos (Fig. 3.1.32 ). En las glándulas seromucosas predomi nan las porciones serosas (p. ej., glándula submandibular y glándulas bronquiales), mientras que en las glándulas mucoserosas hay predominio de los componentes muco sos (p. ej., glándula sublingual). Ubicación Glándulas mucosas son las pequeñas glándulas tubulares linguales y las glándulas palatinas de la boca. A este tipo también pertenecen, entre otras, las glándulas de Brunner (Fig. 3.1.33 ), las glándulas esofágicas, las glándu las cardiales y pilóricas del estómago y las glándulas bul bouretrales. La mayor parte de las glándulas de la cavidad bucal y todas las glándulas de las vías respiratorias son mixtas. 90 3 Tejidos Fig. 3.1.3 2 Adenómeros seromucosos mixtos. Según la forma del adenómero, la glándula es tubuloacinosa. Sobre las porciones tubulares mucosas (1) hay adenómeros sero sos, en parte semilunares (semilunas de von Ebner, 2); otros ácinos serosos (3) desembocan en conductos intercalares en forma independiente de los túbulos muco sos. 4 Conducto estriado. Glándula submandibular, ser humano; inclusión en plástico; H-E; 500 x. (De [1]) 3. 1.4 Epitelios sensoriales En los epitelios puede haber células sensoriales. Si en un epitelio las células sensoriales son el elemento celular determinante , entonces se habla de epitelio sensorial. Pero también otros epitelios, como el epitelio respiratorio de las 3.2 Tejido conjuntivo ___________________ Fig. 3.1.33 Glándulas de Brunner. Estas glándulas tubula res producen sobre todo moco y bicarbonato. Duodeno, ser humano; H-E; 250 x. vías aéreas o el epitelio intestinal, contienen células indivi duales con función sensorial especifica. Ubicación Mucosa olfatoria ( Cap. 17.4. 1), retina ( Cap. 17.2.3), órgano de Corti del oído interno (Ca