Tema 3: Tejidos de revestimiento

Epidermis

Concepto

La epidermis es un tejido de revestimiento presente prácticamente en todas las partes de la planta, excepto en ciertos tejidos meristemáticos, como el meristemo apical del tallo (SAM), el meristemo apical de la raíz (RAM) o la caliptra. Se origina a partir de un meristemo derivado parcial llamado proepidermis, y durante el crecimiento secundario puede ser sustituida por la peridermis, derivada del felógeno.

Función en zonas aéreas:

  • Proporciona protección mecánica.

  • Actúa como cubierta para evitar la deshidratación.

  • Posee estructuras especializadas, como los estomas, que permiten el intercambio gaseoso.

En la raíz:

  • Proporciona protección mecánica.

  • Absorción de agua y sales minerales, lo que asegura el suministro de nutrientes a la planta.

Tipos de epidermis

Tallo

En la mayoría de plantas es simple, con una sólo capa de células derivadas del meristemo proepidérmico.

Hay algunos casos en los que puede presentar más de una capa, como es el de las adelfas, que poseen una hipodermis, una segunda capa de protección que deriva del meristemo fundamental (no se considera epidermis).

Raíces

En las raíces suele ser simple para facilitar la absorción de SSMM y agua. Pero las raíces aéreas de ciertas orquídeas pueden presentar multiples capas, conocidas como velmanen, que protegen los tejidos internos y ayudan a la retención de agua.

Podemos encontrar varios tipos de células epidérmicas en las plantas:

  1. Células epidérmicas comunes o generales: Son las más abundantes y recubren prácticamente toda la superficie de la planta. Su función principal es proteger los tejidos internos, evitar la deshidratación y formar una barrera frente a factores mecánicos o patógenos.

  2. Células de los estomas: Son células especializadas que permiten el intercambio gaseoso entre la planta y el ambiente. Estas células tienen características específicas que les permiten abrir y cerrar los estomas según las necesidades de la planta, a diferencia de las células epidérmicas comunes.

  3. Tricomas: Son prolongaciones epidérmicas en forma de pelos que se desarrollan sobre la superficie de la planta. Los tricomas cumplen diversas funciones, como protección frente a herbívoros, reducción de la pérdida de agua, reflejo de luz y, en algunos casos, absorción de agua y nutrientes.

Células epidérmicas comunes

Morfología

Características comunes:

  • Son las más abundantes.

  • Aplanadas, con morfología que se adapta a la estructura que recubren (como azulejos de un baño).

  • Estrechamente unidas entre sí, sin espacios intercelulares.

  • Las formas puede ser variable:

Protoplastos

  • Es la parte viva.

  • Puede contener cloroplastos con pocas granas y poca clorofila (excepto en lugares umbríos).

  • Pueden presentar una vacuola, en la que se almacenan diferentes productos:

    • Taninos (tóxicos e indigestos para herbívoros)

    • Mucílagos (para retener agua)

    • Cristales proteicos

    • Pigmentos antociánicos (pétalos)

El contenido de las vacuolas dependerá de la zona de la planta.

Pared celular primaria

Puede ser de grosor variable. NO HAY PARED SECUNDARIA.

Se puede dividir en:

  • Periclinal externa:

    • más gruesa.

    • atravesada por ectodesmos (o ticodes): microcanales que atraviesan la pared celular primaria y por donde se segregan los componentes que darán lugar a la cutícula (no atraviesan la cutícula)

    • No hay prolongación de protoplasto

  • Periclinal interna y pared anticlinal:

    • Más finas que la periclinal externa.

    • Tienen campos de punteaduras primarias con plasmodesmos (los que ya hemos estudiado).

Pregunta → la epidermis es la una estructura lisa? → no, tiene ectodesmos y cutícula

Cutícula

  • Localización: partes aéreas de la planta. Se extiende por toda la superficie incluida la de aquellas zonas de la epidermis se adentran formando cámaras (estomas).

  • Función: capa impermeable que evita la pérdida de agua por transpiración. Protección a daños mecánicos, frente a bajas temperaturas, patógenos.

  • Estructura: es una capa de sustancias fundamentalmente hidrofóbicas que se secreta por las propias células epidérmicas

La cutícula es una capa extracelular secretada por las propias células epidérmicas, compuesta principalmente por sustancias hidrófobas, que cumplen la función de impermeabilizar y proteger la superficie de la planta. Su estructura se organiza en dos regiones principales:

  • Región externa:

    • Cera epicuticular: la parte más externa y se dispone formando estructuras cilíndricas hacia el exterior. Está formada por ceras. Esta capa contribuye a la impermeabilidad y protección mecánica de la planta.

    • Cutícula auténtica: inmediatamente por debajo de la cera epicuticular, está formada por cutina, una sustancia hidrófoba derivada de ácidos grasos insaturados de cadena larga que se organizan en una matriz resistente. En esta subregión, las ceras también pueden estar embebidas en la matriz de cutina, reforzando su función protectora.

  • Región interna:

    • Capa cuticular: contiene cutina y ceras infiltradas, además de pectinas, hemicelulosas y otros elementos de la lámina media. Esta zona se integra gradualmente con la pared celular primaria, aportando cohesión entre la cutícula y las células epidérmicas subyacentes.

    • Capa pectinácea: la capa más interna, próxima a la lámina media, y está formada principalmente por pectinas. Se funde con la pared celular subyacente, contribuyendo a la unión de la cutícula con la célula epidérmica y permitiendo cierta flexibilidad estructural.

Grosor: variable, según condiciones medioambientales (+ seco → +gruesa) y localización celular. La impermeabilidad de la cutícula no depende sólo de su grosor, sino de su proporción de ceras y cutinas.

Células de los estomas

Orificios de la epidermis limitados por parejas de células que regulan:

  • Intercambio gases: CO 2/O 2

  • Transpiración: pérdida de vapor de agua

Se suelen encontrar principalmente en las hojas, con densidad variable según factores como:

  • La especie.

  • De una a hoja a otra en la misma planta.

  • De una región dentro de la misma hoja.

Dependiendo de su posicionamiento en la hoja tenemos:

  • Anfiestomáticas: estomas en ambas caras.

  • Epiestomáticas: estomas en el haz.

  • Hipoestomáticas: estomas en el envés (lo más común).

Estructura

  • Células guarda u oclusivas: del propio estoma, portero que controla el paso.

  • Células subsidiarias: células de la epidermis modificadas, dando apoyo a la forma del estoma.

  • Ostiolo: hueco que se forma entre las células, constituye la apertura del estoma.

  • Cámara subestomáticas: cavidad por debajo del estoma, está delimitada por células del parénquima.

  • Células parenquimáticas: delimitan la cámara.

Células oclusivas

Tienen forma arriñonada, su pared primaria está engrosada en la zona que limita con el ostiolo (para el mecanismo de apertura y cierre). También tienen una disposición de las microfibrillas especializada para permitir los cambios en las células durante el proceso.

Pueden tener zonas de la cutícula en forma de pico para regular a apertura.

La cutícula se extiende hasta la pared que delimita la cámara subestomática, para impermeabilizar completamente el estoma.

Protoplasto

  • Núcleo prominente (con nucleolo)

  • Mitocondrias numerosas (energía para abrir y cerrar)

  • Cloroplastos (acumulan almidón durante la noche y disminuye su cantidad durante el día, con la apertura del estoma).

  • Sistema vacuolar variable (implicado en la apertura/cierre)

Funcionamiento de los estomas

El volumen de las vacuolas regula los estomas:

  • Aumenta volumen → se abre.

  • Disminuye volumen → se cierra.

Apertura:

  • Aumenta K+ en citosol por bomba → entra agua para compensar osmóticamente → estoma se abre.

  • Hidrólisis de almidón a glucosa en cloroplastos → entra agua para compensar → estoma se abre

Cierre:

  • Disminuye K+ en citosol → suelta agua → se cierra el estoma.

  • Polimeriza la glucosa en almidón en cloroplastos → suelta agua → se cierra el estoma.

Tricomas

Células epidérmicas con un cambio en su morfología, proyectando sus superficie a la superficie de la planta.

  • Raíz: pelos radicales (CÉLULAS EPIDÉRMICAS MOD., NO RAÍCES) para absorción de agua. De vida corta.

  • Aéreos: cualquier órgano de la planta (funciones variadas). Persistentes.

    • Glandulares

    • No glandulares

Pelos radicales

Función: absorción de agua y sales minerales. Su tiempo de vida dura un par de días.

Estructura:

  • Pared celular delgada.

  • Núcleo en base o proyección tubular.

  • Vacuola en base y parte de proyección tubular.

  • Mitocondrias en proyección tubular. Numerosas, ya que necesitan mucho ATP para el transporte activo.

  • Microtúbulos orientados longitudinalmente.

Tricomas aéreos

Prolongaciones de la epidermis vegetal. Existen diferentes morfologías unicelulares:

Y pluricelulares:

Tricomas glandulares

También podemos encontrar tricomas secretores, que pueden presentar una gran variedad de funciones:

  • Solución acuosa con ácidos orgánicos (hidatodos).

  • Glandulas de la sal: vía de eliminación de sales sobrantes (plantas de terrenos salinos)

  • Mucílago: retener agua (plantas zonas áridas), captar insectos (plantas carnívoras)

  • Aceites volátiles para atraer insectos polinizadores, etc. (osmóforos)

  • Sustancias mucilaginosas y terpenos: posible función protectora (coléteres). En brotes y hojas de leñosas

  • Nectarios: En flor o zonas próximas. Para atraer insectos. • Enzimas proteolíticas: en plantas carnívoras.

  • Sustancias urticantes: con función defensiva (ortigas)

Una planta puede presentar varios tipos de tricomas en el mismo sitio.

Endodermis

Tejido de revestimiento especializado que se encuentra en la raíz, rodeando al cilindro vascular. Actúa de barrera protectora y reguladora entre la corteza y los tejidos internos (por eso no se considera parénquima).

En la endodermis de la raíz existe la Banda de Caspary la cual está suberificada. Obliga a un trasporte simplástico a través de la endodermis con lo cual se regula mejor el paso de agua hacia el cilindro vascular.

Peridermis

Tejido de revestimiento de órganos en crecimiento secundario que sustituye a la epidermis.

Se origina a partir de un meristemo lateral, el felógeno, que produce divisiones periclinales generando 2 tipos de tejidos:

  • Suber: hacia el exterior, pueden estar impregnadas de suberina y a veces lignina, lo que las hace impermeables y protectoras. Suelen morir, dejando células muertas sin espacio entre ellas.

  • Felodermis: células vivas parenquimáticas que crecen hacia el interior.

Durante el crecimiento del tejido secundario pueden quedar restos del primario que se acaban comprimiendo o expulsando.

Concepto y estructura

Se dará un crecimiento periclinal (espesor), más hacia arriba que abajo. Arriba se forma el súber, que las capas más superiores irán muriendo; y abajo está la felodermis.

Las células muertas de las capas más exteriores del súber conservan su estructura exterior, dando protección frente a desecación, clima y microorganismos, y formando cicatrices en respuestas al daño mecánico.

Las lenticelas

Son zonas características del crecimiento secundario, donde la secuencia de súber se interrumpe para permitir la comunicación de los tejidos internos con el exterior, facilitando el intercambio de gases y la respiración.

En la zona de la rotura aparece un tejido de relleno de células más redondeadas que las del súber que de normal que dejan entre sí amplios espacios aéreos intercelulares. Se suelen formar en lugares donde había estomas, en los que la epidermis previamente existente tiene menos tensión y es más fácil romperla durante el crecimiento secundario.

Desarrollo de la peridermis

1. Peridermis inicial

  • Formación del felógeno bajo la epidermis por desdiferenciación de parénquima o colénquima de la corteza (en algunas especies, de las células epidérmicas).

  • Divisiones periclinales del felógeno, que dan lugar a láminas de células hacia el exterior y otras hacia el interior.

  • Las láminas externas al felógeno se diferencian hacia súber y las láminas internas hacia felodermis.

2. Peridermis sucesivas

  • El nuevo felógeno se forma por desdiferenciación de células parenquimáticas del floema 2ario.

  • El nuevo felógeno puede ser continuo o discontinuo (en plantas más envejecidas no cubren todo el contorno de la planta sino placas profundas en el floema).

  • Los sucesivos felógenos que se forman cada nuevo año originan sucesivas capas de peridermis, que desplazan a las peridermis anteriores hacia la parte más externa, formando capas de protección.

La felodermis acaba siendo consumida por el floema secundario. Pero cuando vuelve al momento del crecimiento, hay una parte del floema secundario que se desdiferencia para dar nuevamente a la felodermis, que generará nuevas capas de súber y felodermis.

Peridermis, corteza y ritidoma

El felógeno de las nuevas peridermis se origina por desdiferenciación de células parenquimáticas del floema secundario. Cuando el felógeno produce súber, los tejidos que quedan por fuera del felógeno mueren, y entre ellos puede quedar parte de floema que se inactiva.

Cuando veo un tronco, la parte dura con los anillo es el xilema y la corteza que se despega tiene dos partes:

  • Viva: corteza interna

  • Muerta: corteza externa

Corteza externa (ritidoma)

Súber reciente + floema secundario inactivo + peridermis antiguas.

Es la parte muerta de la corteza, situada por fuera del felógeno más reciente, y puede terminar desprendiéndose.

Corteza interna

Floema secundario activo + felodermis + felógeno reciente.

Es la parte viva de la corteza, situada por encima del cambium y hasta el felógeno.

Las líneas verticales son lenticelas y las líneas horizontales son capas de crecimiento según el año. No deben confundirse con las peridermis sucesivas, ya que en el corcho la misma peridermis puede presentar capas de crecimiento de muchos años cuando el felógeno es persistente o muy longevo.