Uitgebreide Studienota's: Nematoden in de Diergeneeskunde en Humane Geneeskunde

Algemene Kenmerken en Morfologie van de Nematoden

Algemene definitie: Nematoden worden ook wel ronde wormen genoemd. Ze vormen een zeer grote en belangrijke groep parasieten binnen zowel de diergeneeskunde als de landbouw.
Verspreiding en Diversiteit: * Ze komen voor bij invertebraten en vertebraten. * Er zijn meer dan $100.000$ soorten beschreven bij vertebraten, onderverdeeld in $256$ families en $2271$ genera. * Ze kunnen vrijlevend (meestal klein) of parasitair (vaak groter) zijn.
Lokalisatie: Ze worden het meest frequent aangetroffen in het digestiestelsel, respiratiestelsel en circulatiestelsel.
Pathogeniteitsregel: * In het darmstelsel geldt over het algemeen: hoe meer proximaal (vooraan) de lokalisatie, hoe meer pathogeen de worm. Hoe meer distaal (naar achteren), hoe minder pathogeen. * Uitzondering: Bij het paard en het konijn kunnen ook caudale lokalisaties (dikke darm) ernstige problemen zoals koliek veroorzaken.
Morfologische Kenmerken: * Lichaamsbouw: Rond, langwerpig met spitse uiteinden; bilateraal symmetrisch en niet gesegmenteerd (bestaan uit één stuk). * Geslachten: Gescheiden geslachten met duidelijk seksueel dimorfisme (vrouwtjes zijn meestal groter dan mannetjes). * Digestief stelsel: Volledig systeem bestaande uit een mond, darm en anus. Voedselopname gebeurt uitsluitend via de mond. * Afwezige stelsels: Geen respiratoir en geen circulatoir stelsel aanwezig. * Lichaamsholte: Er is sprake van een pseudocoeloom.

Lichaamswand en Hydrostatisch Skelet

Cuticula: * De lichaamswand bestaat uit een dikke cuticula met drie lagen die kriskras door elkaar lopen voor mechanische stevigheid. * Onder de cuticula ligt een syncitiële hypodermis, gevolgd door longitudinale spieren. * De cuticula is inert (dood materiaal) en bestaat voor ongeveer $80\%$ uit collageen. * Het is sterk antigenisch, wat vaak een duidelijke immuunrespons opwekt bij de gastheer. Dit verklaart waarom jonge dieren zwaarder geïnfecteerd raken en oudere dieren vaak enige immuniteit bezitten. * Therapeutische implicatie: Praziquantel werkt niet bij nematoden omdat dit aangrijpt op het tegument (zoals bij cestoden/trematoden), wat nematoden niet hebben.
Hydrostatisch Skelet: * De nematode functioneert als een langwerpige ballon onder hoge druk. * Interne vloeistofdruk ligt tussen de $100\,mm\,Hg$ en $200\,mm\,Hg$ . * Beweging: De longitudinale spieren trekken dorsaal en ventraal afwisselend samen. In combinatie met de hoge druk zorgt dit voor een typische zweepachtige of slingerende beweging. * Deze beweging is ook noodzakelijk voor de verplaatsing van de darminhoud, aangezien de darm zelf geen eigen spierlaag of peristaltiek heeft.

Orgaansystemen en Adaptaties

Neurotransmissie: * Beschikken over een circum-oesofageale ganglionring (zenuwring) vooraan, met dorsale en ventrale zenuwbundels. * Er is sprake van echte neurotransmissie met exciterende en inhiberende signalen. Dit vormt een belangrijk therapeutisch aangrijpingspunt voor anthelmintica.
Voedselopname: * Sommige soorten doen aan "plug feeding": met sterke faryngeale spieren zuigen ze stukken darmwand op en breken dit af met enzymen.
Externe Adaptaties: * Apicaal (voorzijde): Kroonrand (leaf crown), vesicles, alae (vleugels) en papillae. De kroonrand dient voor aanhechting of het bijten in weefsel voor bloedopname. * Caudaal (achterzijde bij mannetjes): Bursa copulatrix (copulatiebursa) met spiculae en gubernaculum. De bursa dient om het vrouwtje vast te grijpen tijdens de paring.
Soortdeterminatie: Gebeurt op basis van de gastheer, lokalisatie in de gastheer, grootte van de worm, cuticulaire adaptaties, vorm van de mondopening en kenmerken van de bursa/spiculae bij mannetjes.

Standaard Levenscyclus en Ontwikkeling

Stadia: In de regel vijf larvale stadia ( $L1$ tot $L5$ ) vooraleer het adulte stadium wordt bereikt.
Preparasitaire fase (omgeving): * Eitjes worden uitgescheiden en embryoneren in de buitenwereld. Dit is een aeroob proces waarvoor zuurstof nodig is. * "Hatching" is afhankelijk van temperatuur en vochtigheid. * $L1$ en $L2$ zijn meestal rhabditiforme larven: ze hebben een gespierde oesofagus en voeden zich actief met bacteriën of fecaal materiaal.
Vervelling (Molting): * Tussen elk stadium vindt een vervelling plaats waarbij de oude cuticula wordt afgeworpen en een nieuwe wordt gevormd (exsheathment). * Vanaf $L3$ begint meestal de parasitaire fase. De $L3$ is vaak de infectieuze larve. * De $L3$ is vaak filariform en "non-feeding". Sommige $L3$ larven behouden het $L2$ -omhulsel als bescherming (sheathed larvae).
Voortplantingsstrategieën: * Ovipaar: Leggen een ei zonder larve (ontwikkeling in omgeving). * Ovovivipaar: Leggen een ei waar de larve al in zit. * Vivipaar: Scheiden direct levende larven uit (bijv. $L1$ of $L3$ ).

Hypobiose (Arrested Development)

Definitie: Een tijdelijke stopzetting van de larvale ontwikkeling (meestal in stadium $L3$ of $L4$ ) binnen de gastheer.
Doel: Het verlengen van de prepatente periode (PP) om ongunstige condities te overbruggen.
Oorzaken: 1. Seizoensinvloeden: Lage temperaturen of droogte in het najaar induceren rust bij vrije $L3$ -larven. 2. Immume-arrest: Opgebouwde immuniteit van de gastheer remt de ontwikkeling. Dit kan reactiveren rond de partus (peri-parturient rise) om jonge dieren te infecteren. 3. Overcrowding: Te veel larven aanwezig in de gastheer. 4. Genetische basis: Vooral bij de orde Strongylida van graseters.
Klinisch belang: Massale gelijktijdige reactivatie kan leiden tot ernstige weefselschade en acute klinische symptomen.

Orde Rhabditida: Genus Strongyloides (Draadwormen)

Kenmerken: Zeer kleine ( $2$ - $5\,mm$ ), draadvormige wormen. Komen vooral voor in warme, vochtige (sub)tropische klimaten.
Specifieke soorten: * Strongyloides papillosus (herkauwer) * Strongyloides westeri (paard) * Strongyloides ransomi (varken - kraamstal) * Strongyloides stercoralis (vleeseters en mens - HIV risico)
Levenscyclus: Uniek door de aanwezigheid van zowel een parasitaire als een vrijlevende cyclus. * In de darm bevinden zich enkel parasitaire vrouwtjes ( $3n$ ). * Homogone cyclus: Bij gunstige externe omstandigheden ontstaat een vrijlevende seksuele generatie (mannetjes $n$ en vrouwtjes $2n$ ). * Heterogone cyclus: Bij ongunstige omstandigheden ontwikkelen larven direct tot infectieuze $L3$ .
Infectieroute: Meestal percutaan (door de huid). Larven migreren via het bloed → hart → longen → trachea → inslikken → dunne darm.
Transmissie: Galactogene infectie (via de melk) is zeer belangrijk bij dieren. Bij de mens komt dit niet voor.
Auto-infectie: Larven kunnen in de darm direct infectieus worden zonder de gastheer te verlaten. Dit kan leiden tot hyperinfectie bij immuungecompromitteerde individuen.

Orde Strongylida: Algemene Kenmerken

Biotoop: Typische weideparasieten van landbouwhuisdieren. Adulte wormen bevinden zich in het gastro-intestinaal (GI) stelsel of cardiopulmonair stelsel.
Morfologie: Draadvormig, $0,5$ - $10\,cm$ lang. Oesophagus zonder duidelijke bulbus.
Eieren: Dunschalig, bevinden zich in de morula-fase bij uitscheiding.
Infectie: Meestal oraal via infectieuze "sheathed" $L3$ -larven.

Haakwormen (Ancylostomatidae)

Kenmerken: $1$ - $1,5\,cm$ lang. Hematofaag (bloedzuigend) in de dunne darm. Bezitten een mondkapsel met tanden of platen.
Pathologie: Veroorzaken dermatitis bij binnendringen, pneumonie tijdens migratie, en hypochrome anemie met melena (bloederige diarree) door bloedverlies.
Soorten: * Ancylostoma caninum (hond): Vereist T > $20\,^\circ C$ . Veroorzaakt galactogene infecties. Zoönose: Cutane Larva Migrans (CLM) (kronkelende gangen onder de menselijke huid). * Uncinaria stenocephala (hond/kat): Ontwikkelt bij T > $5\,^\circ C$ , komt veel voor in België. Infectie meestal oraal. * Bunostomum (rund): Sporadisch in België.

Grote Strongyliden bij het Paard (Strongylinae)

Lokalisatie: Dikke darm.
Belangrijkste soort: Strongylus vulgaris (meest pathogeen).
Prepatente periode: Zeer lang ( $6$ - $10$ maanden).
Transmigratie S. vulgaris: De larven migreren via de arteria mesenterica cranialis. Dit veroorzaakt thrombusvorming, aneurysma's en verminderde bloedtoevoer naar de darm, wat leidt tot ernstige, vaak dodelijke koliek.
Symptomen: Koliek, koorts, anorexie en vermagering.
Andere soorten: S. edentatus en S. equinus (migratie via lever/peritoneum, minder pathogeen).

Kleine Strongyliden bij het Paard (Cyathostominae)

Kenmerken: Zeer hoge prevalentie, vooral bij jonge paarden ( $1$ - $3$ jaar). Korte PP ( $2$ - $3$ maanden).
Voeding: Histofaag (weefseletend).
Wintercyathostomosis: In het najaar gaan larven in hypobiose in de dikke darmwand (knobbelvorming). In de late winter of vroege lente vindt een massale activatie plaats. Dit veroorzaakt ernstige colitis met waterige diarree, vermagering en sterfte.

Gastro-intestinale Trichostrongyliden bij Herkauwers

Algemeen: Kleine draadvormige wormen in de maag of dunne darm. Directe levenscyclus.
Ostertagia ostertagi (Rund): * Leeft in de crypten van de lebmaag. Vernietigt pariëtale cellen (HCl-productie) en zymogene cellen (pepsinogeen). * Gevolg: pH-stijging in de maag, geen eiwitvertering, bacteriële overgroei, osmotische diarree. * Type I (Zomerostertagiosis): Bij kalveren in hun eerste weideseizoen (juli-oktober). * Type II (Winterostertagiosis): Door massale reactivatie van hypobiotische larven (maart-mei) bij jaarlingen.
Haemonchus contortus (Schaap/Geit): * "Barber-pole worm" of "twisted stomach worm". * Pure hematofaag in de lebmaag. * Symptomen: Ernstige anemie, oedeem onder de kaak (bottle jaw), geen diarree maar wel sterfte. Vormt veel resistentie tegen ivermectine. * Peri-parturient rise: Sterke stijging in eiafscheiding bij de ooi rond het lammeren.
Nematodirus spp. (Schaap): * Heeft zeer resistente eieren. De larven ( $L1$ - $L3$ ) ontwikkelen zich binnenin de eischaal. * Kliniek: Hatching gebeurt massaal na een koudeperiode gevolgd door stijgende temperaturen in de lente. Kan acute diarree veroorzaken bij lammeren.
Hyostrongylus rubidus: De rode maagworm van het varken (buitenloopzeugen). Hematofaag.

Longwormen (Dictyocaulidae en Metastrongylidae)

Dictyocaulus viviparus (Rund): * Veroorzaakt grashoest (husk). Vivipaar; in de verse mest zitten $L1$ -larven. * Transmissie: Maakt gebruik van de schimmel Pilobolus op de mestplaque om larven weg te schieten op het gras. * Diagnose: Baermann-techniek om $L1$ in feces aan te tonen.
Metastrongylus (Varken): * Indirecte cyclus met de regenworm als tussengastheer. Vooral bij buitenloopvarkens.
Syngamus trachea (Gaapworm): * In de trachea van vogels (patrijzen, fazanten). Permanente copulatie (Y-vorm). Veroorzaakt tracheitis en verstikking door mucus.

Orde Spirurida en Filarioidea

Kenmerken: Altijd indirecte cycli via arthropoden. Vaak tropisch.
Thelazia: Oogworm bij runderen en paarden.
Habronema: Maagworm bij paarden. Erratische larven veroorzaken zomerwonden (cutane habronemiasis) met sterke jeuk.
Onchocerca volvulus: Veroorzaakt rivierblindheid bij de mens; vector is de Simulium-vlieg.
Wuchereria bancrofti: Veroorzaakt lymfatische filariose (elephantiasis) door blokkade van lymfevaten.
Dirofilaria immitis (Hartworm): * Overgebracht door muggen. Volwassen wormen zitten in het rechterhart en de arteria pulmonalis. * Vooral in Zuid-Europa. Veroorzaakt rechterhartinsufficiëntie en embolieën.

Orde Ascaridida (Spoelwormen)

Kenmerken: Grote wormen ( $5$ - $20\,cm$ ) in de dunne darm. Dikschalige, zeer resistente eieren die jarenlang in de omgeving overleven. Het infectieuze stadium is de $L2$ -larve in het ei.
Ascaris suum (Varken): * Lever-hart-long migratie. Veroorzaakt milkspots (fibrose) in de lever en hoest bij biggen.
Parascaris equorum (Paard): * Enkel bij veulens. Kan bij zware infecties darmobstructies (wormkluwen) veroorzaken, zeker na behandeling.
Toxocara canis (Hond): * Transmissie: Prenataal (via placenta, $95\%$ ) en galactogeen. Leeftijdsafhankelijke migratie (somatische migratie naar weefsels bij volwassen honden). * Zoönose: Veroorzaakt bij de mens Viscerale Larva Migrans (VLM) en Oculaire Larva Migrans (OLM).
Anisakis simplex (Haringworm): * Infectie via rauwe vis. Larven penetreren de maagwand van de mens.

Orde Oxyuridae (Aarswormen)

Kenmerken: Gastheerspecifiek, histiofaag in het distale colon. Geen migratie.
Oxyuris equi (Paard): Vrouwtjes leggen eieren in slijm rond de anus. Veroorzaakt sterke jeuk en de typische rattenstaart door schuren.
Enterobius vermicularis (Mens): Zeer frequent bij kinderen. Auto-infectie en retro-infectie zijn mogelijk. Diagnose via de Scotch tape test.

Orde Enoplida / Adenophorea (Trichinella en Trichuris)

Algemeen: Infectieus stadium is $L1$ .
Trichuris spp. (Zweepwormen): Citroenvormige eieren met poolproppen. De voorzijde zit diep in de mucosa van de dikke darm. T. vulpis is de "kennelworm".
Trichinella spiralis (Spiraalworm): * Rauw-vlees-lijstje. Zelfde gastheer is tussen- en eindgastheer. * Adulte wormen in de dunne darm zijn vivipaar. Larven migreren naar spiercellen en vormen nurse cells (vooral in diafragma, tong, masseter). * Lethale dosis mens: ca. $5000$ larven/kg lichaamsgewicht. Vleeskeuring gebeurt met de trichinoscoop.