Studiennotizen: Ausdrucksverhalten bei Hund

Grundlagen und Definitionen des Verhaltens

Verhalten wird wissenschaftlich als die Antwort eines Organismus auf diverse Stimuli definiert. Diese Reaktionen können auf unterschiedlichen Ebenen ablaufen: Sie können bewusst oder unbewusst geschehen, offen sichtbar oder versteckt sein sowie freiwillig oder unfreiwillig erfolgen. Eine zentrale Erkenntnis nach Roger Abrantes ist, dass Verhalten keine durchdachte Strategie darstellt, um einen Stimulus gezielt zu beeinflussen oder zu kontrollieren. Vielmehr ist jedes Verhalten ursprünglich vermutlich eine Aktion, die einer bestimmten anatomischen oder physiologischen Reaktion folgt. Wie alle phänotypischen Merkmale entsteht Verhalten zunächst zufällig und entwickelt sich erst im weiteren Verlauf. Dabei spielt die natürliche Selektion eine entscheidende Rolle, da sie Verhalten bevorzugt, welches das Leben des Individuums verlängert oder die Wahrscheinlichkeit erhöht, sich erfolgreich zu reproduzieren. Dies wird als biologische Fitness bezeichnet. Vorteilhaftes Verhalten kann sich innerhalb einer Population verbreiten, sofern die Disposition hierfür im Genotyp vererbt werden kann. Dennoch benötigt Verhalten stets Entwicklung und Verstärkung, um erfolgreich angewandt werden zu können; es ist somit ein Produkt aus der Kombination angeborener Dispositionen und spezifischer Umweltfaktoren. Ein Organismus kann Verhalten zudem vergessen, wenn keine Gelegenheit zur Nutzung besteht. Gemäß der Lerntheorie kann Verhalten, das nicht verstärkt wird, schließlich ausgelöscht werden.

Sozialverhalten wird als ein Verhalten abgegrenzt, das mehr als ein Individuum involviert. Die primäre Funktion des Sozialverhaltens besteht darin, eine Beziehung zwischen Individuen oder innerhalb einer Gruppe zu etablieren, zu erhalten oder zu verändern. Klassischerweise ist Sozialverhalten als Interaktion zwischen Mitgliedern der gleichen Art definiert, wodurch Jagdverhalten (da es artübergreifend gegen Beute gerichtet ist) explizit ausgeschlossen wird. Im Falle des Hundes wird jedoch aufgrund des Domestikationsprozesses, der gezielten Zuchtwahl und der Sozialisation der Mensch in bestimmten Bereichen als Sozialpartner hinzugezählt, was auch durch Ergebnisse der Kognitionsforschung gestützt wird.

Kommunikation und Ritualisierung

Kommunikation erfüllt im sozialen Gefüge den Zweck, Konflikte zu vermeiden, welche die eigene Unversehrtheit oder das kollektive Zusammenleben gefährden könnten. Ein wesentlicher biologischer Prozess ist hierbei die Ritualisierung. Im Verlauf der Stammesgeschichte führt dieser Prozess dazu, dass Abfolgen von Verhaltensmustern, die für die wechselseitige Verständigung essenziell sind, immer ausgeprägter und auffälliger in Erscheinung treten. Ein klassisches Beispiel hierfür sind Kommentkämpfe, bei denen der Konflikt nach festen Regeln ohne ernsthafte Verletzungsabsicht ausgetragen wird. Darüber hinaus können Verhaltensweisen im Prozess der Ritualisierung einen Funktionswandel erleben. Ein Beispiel hierfür sind die sogenannten "Licking Intentions" (Leckintentionen), die ursprünglich aus dem Fütterungskontext stammen können, nun aber als soziales Signal dienen.

Die vier Fragen der Verhaltensforschung nach Tinbergen

Nikolaas Tinbergen ( $1907$ – $1989$ ) formulierte vier grundlegende Fragen zur Erforschung von Verhaltensphänomenen, die in proximate und ultimate Ursachen unterteilt werden. Als Merkhilfe dient der Satz: „Viele Owtscharka arbeiten pöbelnd.“

Die proximaten Ursachen (Wirkursachen) befassen sich mit den direkten, unmittelbaren Mechanismen. Die erste Frage betrifft die Verursachung: Wie wird das Verhalten auf chemischer, physiologischer, neuroethologischer, psychischer und sozialer Ebene ausgelöst und gesteuert? Hierbei wird untersucht, inwieweit Gene oder Hormone beteiligt sind. Die zweite Frage betrifft die Ontogenese (Entwicklung): Wie entwickelt und verändert sich das Verhalten im Verlauf des individuellen Lebens, beispielsweise durch Umwelteinflüsse?

Die ultimaten Ursachen (Zweckursachen) betrachten die indirekten, mittelbaren Hintergründe. Die dritte Frage sucht nach dem Anpassungswert: Wozu ist die Verhaltensweise dem Individuum nützlich und welchen reproduktiven Nutzen (biologische Fitness) zieht es daraus? Die vierte Frage betrifft die Phylogenese (Stammesgeschichte): Welche Mechanismen führten dazu, dass sich ein bestimmtes Verhalten im Laufe der Evolution entwickelt hat?

Methodik der Verhaltensforschung und das Ethogramm

Die Verhaltensforschung nutzt naturwissenschaftliche Methoden, um Verhalten zu beobachten und zu erklären. Ein zentrales Werkzeug ist das Ethogramm, welches das vollständige Verhaltensinventar bzw. den Verhaltenskatalog einer Tierart darstellt. Die Erstellung ist rein beschreibend und erfolgt über verschiedene Aufnahmeregeln. Bei der Fokustiermethode wird ein einzelnes Tier über einen festgelegten Zeitraum hinsichtlich definierter Verhaltenskategorien beobachtet. Die Zensusmethode erfasst alle Tiere in regelmäßigen Abständen durch einen raschen visuellen Check des momentanen Verhaltens. Die Fokusverhaltensmethode konzentriert sich ausschließlich auf ein spezifisches Verhalten oder bestimmte Interaktionen. Das Ad-libitum-Verfahren erlaubt eine freie Dokumentation aller sichtbaren oder als relevant erachteten Ereignisse.

Funktionskreise des Verhaltens

Verhalten wird zur besseren Systematisierung in Funktionskreise unterteilt, die als „gedankliche Schubladen“ fungieren und sich im Wandel befinden können. Diese Kreise sind wichtig, um Verhalten im jeweiligen Kontext zu analysieren. Zu den allgemeinen Funktionskreisen gehören:

Allgemeine Bewegung: Beinhaltet Grundgangarten und Haltungen wie Liegen, Sitzen, Stehen, Gehen, Traben und Galoppieren.
Stoffwechselbedingtes Verhalten: Umfasst ernährungsbedingte Aktionen wie Anschleichen, Hetzen, Fressen sowie Ausscheidungen wie Koten und Urinieren.
Komfortverhalten: Dient der Körperpflege und Regulation, etwa Hecheln bei Wärme, Fellpflege und Schlaf.
Schutz und Verteidigung: Beinhaltet Reaktionen auf Bedrohung wie Fliehen, Schnappen oder Verkriechen.
Orientierung: Beinhaltet Nah- und Fernorientierung durch Horchen und Wittern (oft auch als Teil des Jagdverhaltens/Stoffwechsels gesehen).
Sozialverhalten: Interaktionen mit Artgenossen oder Menschen, unterteilt in Spiel, Sexualverhalten und agonistisches Verhalten (Aggression).

Kommunikationskanäle und Ausdruckselemente

Hunde verfügen als soziale Wesen über einen hohen Kommunikationsbedarf und nutzen verschiedene Kanäle, um Informationen zu senden und zu empfangen. Diese Kanäle sind taktil (Berührung), olfaktorisch (Gerüche), akustisch (Laute), gustatorisch (Geschmack, unter Einbeziehung des Jakobsonschen Organs) und optisch (Gestik und Mimik). Der Sender nutzt dabei eine Vielzahl von Elementen des Ausdrucksverhaltens: Körper- und Beinhaltung, Kopfhaltung, Ohrenstellung, Augen und Augenbrauen, die Rute und deren Bewegung, das Aufrichten der Rückenhaare (Piloerektion), die Mimik (Mundwinkel, Zähne, Nasenrücken, Stirn, Maul) sowie die Tasthaare.

Der Verhaltenskatalog nach Abrantes

Roger Abrantes hat einen detaillierten Katalog für soziales und agonistisches Verhalten erstellt, der Verhalten sowohl quantitativ als auch qualitativ klassifiziert. Die quantitative Einteilung erfolgt nach der Funktion in Bezug auf Ressourcen: „Resource beanspruchend“ (Attacke, Aggressiv/Warnung, Dominant, Bestimmend), „Neutral“ (Selbstbewusst, Neutral, Unsicher) bis hin zu „Resource aufgebend“ (Beschwichtigend, Unterwerfend, Ängstlich, Flucht). Qualitativ werden Kategorien wie Aggressionsverhalten, Dominanzverhalten, freundliches/begrüßendes Verhalten, unterwürfiges Verhalten und Angstverhalten unterschieden.

Spezifische Ausdrucksmerkmale im Katalog umfassen unter anderem:

Zunge: Schmatzen, Lecken, eigenes Belecken der Lefzen.
Schnauze/Nase: Schnauzengriff, Schnauzenstoß, gegenseitiger Schnauzengriff, Nasenstubsen.
Augen: Starren mit Augenkontakt, ruhiger Blick, abgewandter Blick.
Ohren: Von aufgestellt und nach vorn (dominant) über leicht angelegt bis hin zu flach angelegt (Angst/Unterwerfung).
Maul/Zähne: Kurze Maulspalte beim Drohen, lange Maulspalte beim Grinsen/Angst, Zähneblecken mit oder ohne Laut, Beißansätze.
Rute: Sehr hoch oder horizontal getragen (dominant/aktiv) bis hin zu abgesenkt oder eingeklemmt (ängstlich).

Soziopositives Verhalten: Bindung und Spiel

Soziopositives Verhalten dient der Abstandsverringerung und Festigung sozialer Bindungen. Ein wichtiger Aspekt ist das allelomimetische Verhalten, also das imitative oder nachahmende Verhalten. Bei Welpen tritt dies erstmals im Alter von etwa fünf Wochen auf. Es stärkt den Verband, wenn Individuen gemeinsam Aktivitäten wie Schlafen, Essen oder Erkunden (z. B. gemeinsames Buddeln) nachgehen. Die soziale Annäherung zeigt sich oft durch einen erhobenen Kopf, Wachsamkeit und aufgestellte Ohren.

Beschwichtigung und Unterwerfung sind rein deeskalative Verhaltensweisen und nicht zwingend mit Angst gleichzusetzen. Turid Rugaas prägte hierfür den Begriff „Calming Signals“, zu denen Gähnen, Blinzeln oder das Abwenden des Kopfes gehören. Spielverhalten zeichnet sich durch übertriebene Bewegungen und „Fratzen“ aus. Es existieren verschiedene Formen wie Rennspiele, Objektspiele und Kampfspiele (Kommentkampfspiele). Ein wichtiges Element ist das „Handicapping“, bei dem überlegene Partner sich bewusst zurücknehmen, um das Spiel aufrechtzuerhalten. Spiel kann kippen, weshalb erfahrene Hunde oder Beobachter oft regulierend eingreifen.

Sozionegatives und agonistisches Verhalten

Sozionegatives Verhalten wirkt abstandsvergrößernd. Dies beginnt beim Imponierverhalten (Konkurrenz), setzt sich über Scheinangriffe fort und mündet in agonistisches Verhalten. Letzteres wird unterteilt in gehemmt offensives oder defensives Drohverhalten, gehemmt aggressives Verhalten bis hin zu ungehemmt aggressivem Kampfverhalten oder Flucht. Diese Verhaltensweisen sind essenziell für die Regelung von Ansprüchen, können jedoch durch Domestikation in ihrer Deutlichkeit verändert sein.

Kontexte und Ressourcen in der Kommunikation

Verhalten kann niemals isoliert, sondern muss immer im Kontext betrachtet werden. Zu den zentralen Ressourcen zählen das Territorium, Nahrung, Sozialpartner, Schutz und Fortpflanzungsmöglichkeiten. Wichtige Kontextfaktoren sind:

Örtlichkeit: Fremdes Terrain vs. eigenes Zuhause, enge Räume vs. weite Flächen.
Soziales Umfeld: Einzelhund vs. Gruppe/Rudel, Bekannte vs. Fremde.
Individuelle Faktoren: Alter (jung vs. alt), Geschlecht (Rüde vs. Hündin), Hormonstatus (intakt vs. kastriert), Rasse und Gesundheitszustand (Schmerzfreiheit vs. Krankheit).
Erfahrung: Vorerfahrungen (z. B. auf dem Hundeplatz) oder Deprivationserscheinungen (Mangel an Reizen).

Ein Leitsatz der Diagnose lautet: „When you hear hoofbeats, think of horses, not zebras“ – man sollte bei der Analyse zuerst die naheliegenden, kontextuellen Erklärungen prüfen.

Domestikationsbedingte Veränderungen

Die gezielte Zucht hat zu anatomischen Veränderungen geführt, die das Ausdrucksverhalten massiv erschweren können. Massive Größenunterschiede (wie zwischen Irischem Wolfshund und Chihuahua) beeinflussen die Lebenswelt und Interaktion. Extremer Fellwuchs, wie beim Briard, kann die Sicht des Hundes einschränken und das Erkennen von Blickrichtungen für das Gegenüber unmöglich machen. Hunderassen wie der Basset leiden unter dysfunktionalen Ohrmuscheln und eingeschränkter Mimik durch Hautfalten. Die Englische Bulldogge wirkt durch ihren Körperbau oft permanent imponierend (breitbeiniger Stand, Vorbiss), was bei anderen Hunden zu Missverständnissen führt. Extreme Züchtungen wie der Pekingese, der im Standard von Ausstellungen wie Crufts teils als „goldhaarige Wolke“ beschrieben wird, sind in ihrer gesamten Körpersprache so stark verändert, dass eine normale soziale Kommunikation kaum noch möglich ist.