Neurobiologie & Neurophysiologie – Chapitre 9. L’ouïe

L'ouïe

  • Sens mécanique détectant le mouvement.
  • Contrairement à l'olfaction et au goût (sens chimiques).
  • Permet la sensation des sons (mouvements vibratoires de l'air).
  • Transduction des ondes sonores et transmission au cortex temporal (via le thalamus) pour la perception auditive.

9.1. Ondes sonores

  • Propagation rythmique de compression (haute pression) et de décompression (basse pression) du milieu (air, eau, etc., mais pas le vide).
  • Caractérisées par:
    • Fréquence (Hz = cycles par seconde) : basses fréquences = sons graves, hautes fréquences = sons aigus.
    • Amplitude.
  • Système auditif humain perçoit entre 20 Hz et 20000 Hz (20 kHz). Limite supérieure diminue avec l'âge (15 kHz vers 40 ans).
  • Infrasons : fréquences < 20 Hz, peuvent provoquer une sensation de vibration via le système somesthésique.
  • Ultrasons : fréquences > 20000 Hz.
  • Mouvements de l'air font vibrer le tympan (membrane séparant oreille externe et moyenne).
    • Tympan : tissu conjonctif dense (collagène, fibres élastiques), recouvert d'épithélium pavimenteux (externe) et en contact avec l'oreille moyenne (interne).
  • Oreille moyenne : 3 osselets (marteau, enclume, étrier).
    • Vibration du tympan transmise à la chaîne des osselets, puis à la fenêtre ovale (membrane séparant oreille moyenne et interne).
  • Oreille interne : cochlée (tubulaire, remplie d'endolymphe).
    • Cils des cellules ciliées auditives baignent dans l'endolymphe.
    • Vibration de la fenêtre ovale provoque mouvements de l'endolymphe, activant les récepteurs auditifs.

9.2. Cellules ciliées

  • Cellules non neuronales transformant l'information mécanique en modification du potentiel de membrane.
  • Pas d'axone, pas de potentiel d'action, libèrent des neurotransmetteurs (glutamate).
  • Environ 300 stéréocils (extensions contenant de l'actine) baignent dans l'endolymphe.
  • Cellules ciliées sensibles au son dans l'organe de Corti (cochlée).
    • Synapses avec neurones auditifs myélinisés (nerf auditif).
  • Cellules ciliées sensibles aux accélérations dans le système vestibulaire (oreille interne) : organe de l'équilibre.
    • Sensation d'accélérations (mouvements, gravité = graviception).
  • Mécanisme commun à toutes les cellules ciliées:
    • Canal cationique mécano-dépendant au sommet de chaque stéréocil.
    • Stéréocils liés par cadhérines et filaments d'actine.
    • Filament reliant le canal à la partie supérieure du cil adjacent.
    • Cil vertical : canal partiellement ouvert.
    • Mouvement de l'endolymphe déplace les stéréocils:
      • Sens direct : tension du filament augmente, canal s'ouvre davantage.
      • Sens opposé : canal se ferme.
    • Canal perméable aux cations (sodium, potassium, calcium).
    • Endolymphe riche en potassium :
      • Ouverture du canal induit entrée de K+K^+, dépolarisation.
    • Dépolarisation se propage (réponse électrotonique) le long de la membrane du cil, puis du corps cellulaire.
      • Ouverture de canaux calciques voltage-dépendants.
      • Entrée de calcium active le système SNARE.
      • Exocytose de vésicules de neurotransmetteurs (glutamate) au niveau de la synapse avec le neurone auditif.
      • Neurone auditif produit un potentiel d'action.
    • Mouvement vibratoire de l'air traduit par mouvement de l'endolymphe.
    • Stéréocils ont mouvements alternés:
      • Ouverture/fermeture alternée des canaux cationiques.
      • Alternance de dépolarisation (entrée de K+K^+) et hyperpolarisation (fermeture du canal).
      • Au potentiel de repos (cil vertical) un peu de potassium entre par le canal partiellement ouvert.
      • Alternance en phase avec la fréquence du son.
  • Autour de 500 Hz, les fréquences de dépolarisation/repolarisation sont les mêmes que les fréquences de stimulation.
  • Les cellules ciliées sont capables de se dépolariser successivement plusieurs centaines de fois par seconde, à des fréquences plus élevées que les trains de potentiels d'action.
  • Codage de l’information mécanique en information électrique:
    • Jusqu’à 500 Hz : courant alternatif (alternance de polarisation/dépolarisation) de même intensité que la stimulation.
    • Au-delà de 500 Hz : codage aussi par courant continu.
    • À partir de 2000 Hz : uniquement par courant continu.

9.3. Le réflexe stapédien

  • Réflexe : stimulation afférente induit une réponse efférente du système nerveux.
  • Réflexe stapédien (acoustique ou d’atténuation) : contraction du muscle de l'étrier (muscle stapédien) en réponse à un son intense.
    • Rigidification de la chaîne des osselets, atténuation de l’amplitude des vibrations induites par l’oscillation du tympan.
  • Muscle stapédien : muscle strié, contraction involontaire.
  • Afférence du réflexe : nerf auditif (= nerf VIII).
  • Efférence : nerfs faciaux (= nerfs VII) des DEUX oreilles.
  • Son d’une grande intensité au niveau d’une oreille:
    • Contraction bilatérale des muscles stapédiens.
    • Rigidification de la chaîne des osselets des deux oreilles.
    • Diminution de l’amplitude des vibrations, protection du système auditif.
    • Diminution de l'oscillation de la fenêtre ovale (même fréquence, intensité réduite).
    • Mouvements de l’endolymphe de même fréquence mais de moindre amplitude, son perçu moins intense.
  • Surtout efficace pour les basses fréquences (sons graves).
    • Dans un environnement bruyant, l’oreille reste sensible au langage verbal (hautes fréquences) mais sa sensibilité diminue aux basses fréquences.
  • Se met aussi en action sans afférence lors qu’un sujet parle : s’enclenche juste avant de parler, diminue la perception des autres sons.