Exhaustive Guide to Photosynthesis and Respiration in Plants

TEMA 4 - FOTOSÍNTESIS Y RESPIRACIÓN: FOTOSÍNTESIS OXIGÉNICA

La Fotosíntesis Oxigénica se define como el empleo de la luz solar por parte de las células vegetales para realizar la biosíntesis de los componentes celulares. Este proceso bioquímico fundamental se representa mediante la siguiente ecuación química:

$6 CO_2 + 6 H_2O \xrightarrow{\text{Energía solar}} C_6H_{12}O_6 + 6 O_2$

En este proceso se distinguen dos fases principales de actuación:

1. Absorción y conversión de la energía: Consiste en la conversión de la energía luminosa procedente del sol en energía electroquímica. Durante esta etapa se obtiene $ATP$ y poder reductor. Este proceso tiene lugar específicamente en los fotosistemas.

2. Fotoasimilación biológica de la materia orgánica: En esta fase ocurre el proceso de fijación y asimilación del carbono dentro del estroma para llevar a cabo la biosíntesis de moléculas orgánicas. Para que esto suceda, es imprescindible el uso del $ATP$ y el poder reductor producidos en los fotosistemas durante la fase anterior.

Localización Celular

Todo el proceso de la fotosíntesis tiene lugar en el cloroplasto. Sin embargo, las reacciones se distribuyen en compartimentos específicos:

• Reacciones primarias (lumínicas): Se producen en las membranas tilacoidales.

• Reacciones del carbono (Ciclo de Calvin): Ocurren en el estroma.

ESPECTRO ELECTROMAGNÉTICO Y PIGMENTOS FOTOSINTÉTICOS

El espectro electromagnético se define como el ordenamiento secuencial de las diferentes formas de radiación electromagnética. La luz visible representa una pequeña porción de la energía radiante total, clasificada en base a su frecuencia o su longitud de onda.

Espectro de Absorción y Pigmentos

En la fotosíntesis intervienen dos tipos principales de pigmentos que son reconocidos en el espectro de absorción:

1. Clorofilas: Se dividen principalmente en Clorofila a y Clorofila b.

2. Carotenoides: Incluyen el $\beta$-Caroteno. Existen distintos tipos de carotenoides con estructuras diversas, lo que otorga a cada uno un color característico.

El espectro visible para estos pigmentos abarca desde los $400\,nm$ hasta los $700\,nm$.

Localización y Organización de los Pigmentos

• Clorofilas: Aparecen exclusivamente en tejidos fotosintéticos. En la gran mayoría de las especies, estos tejidos se encuentran en las hojas, aunque también pueden localizarse en algunos tallos y troncos.

• Carotenoides: Se encuentran en tejidos fotosintéticos, pero también en frutos y raíces.

Los Fotosistemas

Los pigmentos se organizan en los fotosistemas, que son estructuras membranales que contienen todos los componentes necesarios para ejecutar la reacción fotoquímica. Su función es absorber la luz, transmitirla y transformarla en energía química estable. Sus componentes estructurales son:

• Complejo antena: Compuesto por carotenoides y clorofilas. Su función es transferir la energía de excitación.

• Centro de reacción: Contiene clorofilas especializadas. En el Fotosistema II ($PSII$) se encuentra la clorofila $P680$, y en el Fotosistema I ($PSI$) se encuentra la clorofila $P700$. Su función es transformar la energía lumínica en energía electroquímica redox.

• Transferencia de energía: Los complejos antena están organizados jerárquicamente para dirigir la energía de excitación entre las clorofilas antena hasta que es atrapada por el centro de reacción, que posee la menor energía de excitación.

EL PROCESO DE LA FOTOSÍNTESIS: CADENA DE TRANSPORTE ELECTRÓNICO

Una vez captada la energía luminosa, se excita el centro de reacción, el cual transfiere dicha energía entre diferentes complejos para que se produzca la fotofosforilación. Este proceso ocurre en la membrana tilacoidal.

Arquitectura del Transporte de Electrones (Esquema en Z)

El sistema cuenta con el $PSII$, en cuya parte inferior tiene lugar la fotólisis del agua, y el $PSI$. Ambos reciben luz por su parte superior. Otros complejos fundamentales incluyen:

• Citocromo b6f: Actúa como el enlace conductor entre el $PSII$ y el $PSI$.

• ATP sintetasa: Complejo encargado de la síntesis de energía química.

• Transportadores móviles: Plastiquinona, Plastocianina y Ferredoxina.

El proceso se divide en dos funciones simultáneas:

1. Transferencia del electrón: El electrón viaja desde el $PSII$ hacia el $PSI$, pasando secuencialmente por las plastoquinonas, el citocromo b6f y la plastocianina. Al llegar al $PSI$, el electrón es transmitido a la ferredoxina y finalmente a la enzima ferredoxina $NADP$ oxidoreductasa. Esta parte del proceso genera poder reductor.

2. Gradiente Protónico: Simultáneamente, se traslocan protones ($H^+$) desde el estroma hacia el espacio tilacoidal. Esto genera un gradiente protónico que impulsa a la $ATP$ sintetasa para producir $ATP$.

EL CICLO DE CALVIN

El $ATP$ y el poder reductor generados en la fase lumínica se utilizan en el estroma mediante la acción de enzimas hidrosolubles para la fijación del $CO_2$. Este ciclo consta de tres fases críticas:

1. Carboxilación o fijación: El $CO_2$ se une a la ribulosa-1,5-bifosfato ($RuBP$) a través de la enzima rubisco, generando $3$-fosfoglicerato.

2. Reducción: El $3$-fosfoglicerato se reduce mediante el gasto de $ATP$ y $NADPH$ (poder reductor) para formar gliceraldehído-3-fosfato. Este es el resultado final del ciclo y se encamina a la formación de sacarosa o almidón.

3. Regeneración: Proceso bioquímico en el que se regenera la ribulosa-1,5-bifosfato para que el ciclo pueda continuar.

TRANSPORTE DE SACAROSA Y ALMIDÓN

La triosa fosfato producida en las zonas autótrofas sirve de sustento para el resto de la planta:

• Sacarosa: Es el principal carbohidrato de transporte. La inmensa mayoría del $CO_2$ fijado se transforma en sacarosa para ser acumulada en frutos, raíces y zonas de almacenamiento (heterótrofas).

• Almidón: Cuando hay un exceso de triosas fosfato en las zonas verdes, estas se utilizan para la síntesis de almidón, que actúa como sustancia de reserva de carbono.

FACTORES AMBIENTALES QUE AFECTAN A LA FOTOSÍNTESIS

• Luz: Es indispensable. La tasa fotosintética aumenta proporcionalmente con la intensidad lumínica hasta alcanzar un punto de saturación.

• Temperatura:

  • Bajas temperaturas: Las membranas pierden fluidez y funcionalidad. Las plantas aumentan el grado de insaturación de los ácidos grasos como defensa.

  • Altas temperaturas: Se produce la desnaturalización de proteínas y un exceso de fluidez y permeabilidad en las membranas. Se reemplazan ácidos grasos insaturados por saturados para favorecer el empaquetamiento.

• $CO_2$: Es el sustrato de la rubisco. A menor cantidad de $CO_2$, menor tasa fotosintética. También presenta un punto de saturación.

• Factores intrínsecos: Relacionados con la estructura y edad. Las hojas jóvenes presentan tasas fotosintéticas más elevadas que las viejas.

LA RESPIRACIÓN

La respiración es el proceso inverso a la fotosíntesis, aunque son complementarios. Implica la oxidación de carbohidratos para producir $CO_2$, $H_2O$ y energía. Ocurre en todas las células de la planta.

Fases de la Respiración

1. Glucólisis: Ocurre en el citoplasma. La glucosa se degrada hasta ácido pirúvico. Es la única fase anaeróbica (sin oxígeno) y produce poco $ATP$.

2. Ciclo de Krebs: Ocurre en la matriz mitocondrial. El piruvato se oxida hasta $CO_2$, produciendo poder reductor en forma de $NADH$ y $FADH_2$.

3. Cadena respiratoria (Fosforilación oxidativa): Se sitúa en la membrana interna mitocondrial y contiene los siguientes complejos:

   • Complejo I: $NADH$ deshidrogenasa.

   • Complejo II: Succinato deshidrogenasa.

   • Complejo III: Citocromo bc1.

   • Complejo IV: Citocromo oxidasa.

   • Complejo V: $ATP$ sintetasa.     Estos complejos transportan electrones y traslocan protones desde la matriz al espacio intermembrana, creando un gradiente que activa la $ATP$ sintetasa para generar grandes cantidades de $ATP$. Las plantas poseen adicionalmente $NADH$-deshidrogenasas internas/externas y una oxidasa alternativa.

Factores que influyen en la Respiración

• Intrínsecos: Tipo de órgano, estado metabólico y edad.

• Extrínsecos:

  • Temperatura: El factor $Q_{10}$ indica que al aumentar la temperatura, aumenta la respiración.

  • Niveles de $O_2$: Normalmente no es limitante, pero existen mecanismos de adaptación para la hipoxia:

    • Aerénquima: Espacios aéreos por degradación celular.

    • Neumatóforos: Raíces que crecen sobre la superficie del agua.

TÉCNICAS INSTRUMENTALES DE MEDIDA

1. Cuantificación de burbujas: En plantas sumergidas (cortadas bajo el agua), el $O_2$ desprendido por la luz se mide en burbujas. El volumen de estas es proporcional a la tasa fotosintética ($O_2$ desprendido = $CO_2$ captado).

2. Imágenes en almidón: Método cualitativo que usa un negativo fotográfico sobre la hoja para demostrar que la luz produce almidón y que la ausencia de transporte (por corte) favorece su acumulación.

3. Respirómetro: Mide cambios de volumen de gases basado en la ley de los gases para estimar la velocidad respiratoria.

4. IRGA (Analizador de gases en el infrarrojo): Mide captación de $CO_2$ y humedad para calcular parámetros fotosintéticos y transpiración. En oscuridad mide la respiración mitocondrial.

5. Electrodo de $O_2$: Mide la corriente eléctrica generada entre dos electrodos, la cual es proporcional a la concentración de oxígeno en solución.