Tema 11C: Filamentos intermedios
Conceptos y tipos
Son componentes del citoesqueleto formados por proteínas fibrosas que generan filamentos resistentes y flexibles, más estables que los microtúbulos o los filamentos de actina.
Su monómero es una proteína alargada con 2 extremos globulares (terminal amino y terminal carboxilo) y una región central recta.

2 monómeros iguales se asocian en paralelo mediante el entrelazamiento de sus regiones centrales, formando un dímero. Si 2 dímeros se asocian entre sí de forma escalonada, forman un tetrámero (facilita la interacción entre cargas + y -).

Varios tetrámeros se ensamblan longitudinalmente para formar un protofilamento. Y varios protofilamentos se enrollan entre sí para crear un filamento intermedio, de estructura flexible, resistente y estable.

Estos no presentan polaridad a diferencia de los otros.
Tipos de filamentos intermedios
Están formado por diferentes proteínas de arquitectura similar, pero que difieren en su secuencia de aa. Los tipos son:
Tipo I y II: Citoqueratinas
Las citoqueratinas ácidas (tipo I) y las citoqueratinas básicas (tipo II) se agrupan por como polimerizan, ya que lo hacen juntas. Son las más abundantes (+50 tipos) y son características de las células epiteliales y de sus derivados. Se pueden encontrar en desmosomas y hemidesmosomas, por lo que dan resistencia mecánica al epitelio.
Su mutación produce modificaciones en esto tejidos.
Tipo III: Vimentina y proteínas relacionadas
Son diversas y se expresan en distintos tipos celulares:
Vimentina: fibroblastos, células mesenquimáticas y endotelio vascular.
Desmina: células musculares, organiza el sarcómero.
GFAP (Proteína Ácida Fibrilar Glial): en astrocitos del sistema nervioso central.
Periferina: se encuentra en algunas neuronas del sistema nervioso periférico.
Tipo IV: Neurofilamentos
Son propios de neuronas y constituyen el armazón estructural de los axones.
Tipo V: Láminas nucleares
Forman los filamentos intermedios de la lámina nuclear. Presentan señales de localización al núcleo y forman una red que proporciona soporte estructural a la envoltura nuclear. Son más dinámicas, ya que se ensamblan y desensamblan durante la mitosis.
Función de los filamentos intermedios
Cumplen una función fundamental de soporte mecánico y contribuyen a mantener la arquitectura y resistencia de las células.
Un ejemplo son las neuronas con axones largos. Si se inhibe la formación de estos filamentos, los axones se vuelven delgados y frágiles, y si se sobreexpresan pueden obstruir.

En el músculo estriado, ayudan a sostener la organización de los filamentos de actina y miosina. Si no están presentes, la contracción muscular no es completamente eficiente.
También permiten la migración, ya que mantienen la integridad mecánica y estructural de la célula mientras que se dan estos procesos.

No todas las células tienen filamentos intermedios, muchos invertebrados no tienen. Pero sí es cierto que estos son fundamentales para la resistencia mecánica en organismos pluricelulares.
Estos también son característicos de cada tipo celular, por lo que se suelen usar en patología para identificar el origen de las células tumorales metastáticas.

Interacciones de los componentes del citoesqueleto
El citoesqueleto es un entramado complejo con interconexiones cambiantes entre sus componentes.
La plectina establece uniones entre filamentos intermedios y microtúbulos. Esto hace que los distintos componentes queden interconectados y actúen de manera coordinada.

La acción conjunta de todos estos elementos genera una estructura con propiedades combinadas.

Cuando uno de los componentes se ve afectado, tiene repercusiones en otros. Por ejemplo, si dejan de funcionar los microtúbulos, no se podrán formar filamentos intermedios, ya que estos permiten el transporte de los componentes que los forman. Los tratamientos que destruyen los filamentos intermedios provocan que las células se redondeen, ya que se altera también la organización de la red de microtúbulos y filamentos de actina.

En el transporte retógrado y anterógrado, los filamentos actúan de manera coordinada. Normalmente, los trayectos largos dentro de la célula se realizan sobre los microtúbulos, mientras que cuando las cargas se aproximan a la membrana plasmática intervienen los filamentos de actina.

No todas las proteínas asociada a los filamentos intermedios y microtúbulos son proteínas de unión, muchas otras tiene más funciones y contribuyen activamente a la organización del citoplasma.
