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Fotossíntese
Processo biológico onde a energia da luz solar é armazenada em ligações químicas de compostos orgânicos (como a glicose) para uso posterior.
Reação Global da Fotossíntese
Ambas as reações ocorrem na presença de luz:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
A fotossíntese nas plantas terrestres e algas verdes ocorre em duas fases distintas:
Reações Dependentes da Luz:
Convertem energia luminosa em ATP e NADPH.
Reações Independentes da Luz:
Convertem CO2 em compostos orgânicos utilizando ATP e NADPH.
Reações:
12H2O + 12NADP+ + 18ADP → 6O2 + 12NADPH + 18ATP
6CO2 + 12NADPH + 18ATP → C6H12O6 + 12NADP + 18ADP + 6H2O
Reações Dependentes da Luz
O cloroplasto contém dois fotossistemas que geram ATP e reduzem NADP+:
Fotossistema II:
Cria um gradiente de protões entre o lúmen e o estroma, gerando ATP e formando O2.
Fotossistema I:
Participa na redução de NADP+ para NADPH; pode produzir apenas ATP.
Estrutura do Fotossistema II:
Dimérico, composto de pigmentos como clorofilas e carotenoides.
Centro de reação composto por clorofila A e associado a complexo Mn.
Canaliza a energia para a reação central.
Funcionamento do Fotossistema II
A luz que atinge a antena é canalizada para o centro de reação.
O elétron é transferido para a feofitina (sem Mg).
O centro de reação torna-se um radical livre catiónico (P680+).
O complexo Mn doa um elétron que é extraído da água.
O elétron é passado sequentialmente através de quinonas até plastoquinona (PQ) formando plastoquinol (PQH2).
Complexo de Citocromos b e f
Transferência de elétrons de PQH2 para plastocianina (PC) através de um complexo de citocromos.
A PC é uma proteína hidrossolúvel.
Durante o processo, 2H+ são transferidos para o lúmen dos tilacoides.
Fotossistema I
A PC transporta elétrons para o centro de reação P700.
O P700* transfere elétrons, com máxima absorção em 700 nm, excitando o P700*.
Elétrons passam de A0 a A1 (quinona) e de A1 para Fe-S (Fx) seguindo para FA e FB até ferredoxina.
Fotofosforilação Cíclica
Transferência de elétrons da ferredoxina para o Cit b/f e posteriormente para a PC para regenerar P700.
Quando a razão NADPH/NADP+ é elevada, gera gradiente de H+ sem produção de NADPH
ATPsintase (ATPase tipo F)
Utiliza a diferença de pH para produzir ATP quimiosmoticamente.
O lúmen está em pH 4, enquanto o estroma em pH 8, gerando um gradiente de protões.
Localização dos Componentes
O PS I e a ATPsintase estão nas membranas tilacoidais não empilhadas.
O PS II e o complexo cit bf estão em regiões empilhadas e não empilhadas, facilitando a movimentação de produtos.
Bioenergética
A absorção de fótons aumenta o potencial dos elétrons.
Energia luminosa é utilizada na fotólise da água, produzindo O2, H+ e elétrons.
Assimilação de CO2
A síntese de HC a partir da redução do CO2 envolve três etapas:
Fixação do CO2 em 3-fosfoglicerato.
Redução do 3-fosfoglicerato em gliceraldeído 3-P.
Regeneração do aceitador ribulose 1,5-biP.
Fase 1: Fixação do CO2
Catalisada pela enzima rubisco, formando 2 moléculas idênticas de 3-fosfoglicerato.
Fase 2: Redução do 3-fosfoglicerato
Realizada em dois passos utilizando 3-fosfoglicerato cinase e gliceraldeído-3P desidrogenase.
Fase 3: Regeneração da Ribulose 1,5-BiP
O ciclo de Calvin gera rearranjos do esqueleto carbonado.
Estequiometria Global do Ciclo de Calvin
Conversão de 3 CO2 e 1 Pi em 1 triose-P.
Para cada molécula de triose-P formada, são consumidos 9 ATP e 6 NADPH, na proporção gerada pelas reações da luz.
Armazenamento de Carbono
O carbono fixado é armazenado como amido insolúvel no estroma dos cloroplastos.
Transporte Pi/Triose-P
Transportador específico cataliza a troca de Pi por trioses-P.
O bloqueio desta troca diminui a síntese de trioses-P.
Fotorrespiração
O O2 compete com o CO2 pela rubisco, resultando em formação de compostos inúteis e desperdício de energia.
Mecanismos para Minimizar Fotorrespiração
Plantas em C4 como milho e cana-de-açúcar desenvolveram adaptações que aumentam a eficiência da fixação do CO2 e minimizam a fotorrespiração.
Conclusão
Apesar do maior custo energético para a fixação de CO2, as plantas C4 superam as plantas C3 em eficiência em altas temperaturas.