Notas detalladas: Tallos y hojas, crecimiento primario; modificaciones y fisiología de las hojas

Tallos y hojas: crecimiento primario (Capítulo 25)

• Contexto general: estudio de tallos y hojas, crecimiento primario; diferencias entre plantas con flores; relación con órganos básicos (tallos, hojas, raíces, flores, embrión) y conceptos de vástago, nudo y entrenudo.

Monocots y Dicots (plantas con flores y frutos)

• Monocots:

  • Partes florales en múltiplos de $3$

  • Venación de las hojas: paralela

  • haces vasculares dispersos a lo largo del tallo

  • Sistema radical: fibroso

  • Embriones: cotiledón único

  • Raíz: sistema radicular fibroso y generalmente no con raíz pivotante destacada

• Dicots:

  • Cotiledones: dos

  • Venación de la hoja: reticulada (net-like)

  • haces vasculares organizados en anillo alrededor de la médula (aro/centrales)

  • Raíz: frecuente raíz primaria (taproot)

  • Embriones: dos cotiledones

  • Flor: partes en múltiplos de $4$ o $5$

• Terminología general de la clasificación: relaciones entre venación, organización de haces vasculares y tipo de raíz, con efectos en crecimiento y morfología.

Orgános básicos: tallo, hoja, nudo y entre-nudo(estudiar estructura de dibujo del vastago)

• Tallo (vástago): parte aérea de la planta; funciones principales:

  • apoyo

  • conducción (transporte de agua, nutrientes y fotosintatos)

• Hoja: función principal de fotosíntesis

• Nudo (internodo): segmento entre dos nudos donde se inserta una hoja o una rama

• Entrenudo: segmento entre dos nudos adyacentes; elongación y crecimiento

Origen y crecimiento de tejidos primarios del tallo

• Meristemo apical: origen de tallos y hojas; participación en crecimiento primario

• Primordio de hoja: preformación de hojas alrededor del meristemo apical

• Primordio de yema fitómero: unidad de crecimiento de tallo y hojas; da origen a ramas

• Yema axilar: potencial de brote lateral

• Nudo y Entrenudo: organización estructural del tallo

Organización túnica-corpus: planos de división

• División celular: anticlinal (perpendicular a la superficie) y periclinal (paralela a la superficie)

• Origen de meristemos primarios:

  • Protodermis (L1): recubre la superficie; da lugar a la epidermis

  • Procambio y meristemo fundamental: zona periférica más activa; originan la corteza y la médula

Desarrollo de las hojas

• Primordios de hojas y primordios de yemas; procambio activo en la región de desarrollo

  • Surgen llemas axilares

  • Primordios se alargan —> primordios apicales entran en dormancia

• Ejemplos de crecimiento y morfología inicial de hojas a partir del primordio foliar

Meristemo intercalar y meristemo lateral (monocotiledóneas)

• Meristemo intercalar: ubicado entre dos regiones ya diferenciadas

  • elongación de entrenudos con actividad relativamente uniforme

  • Gramas en la base de entre nudo —> vuelve a crecer el meristemo basal

• Meristemo lateral: crecimiento en anchura (secundario —> madera); monocotiledóneas tienden a no presentar crecimiento secundario marcado; actividad meristemática difusa (dispersa —> troncos se anchen)

Estructura del tallo: dicotiledóneas vs monocotiledóneas

• Tallo típico: estela - arreglo del tejido vascular, médula (pith), cilindro vascular, córtex - tejido fundamental rodeadno el cylindor vascular (cortex)

• Regiones interfasciculares: - area entre haces

  • En dicotiledóneas: región interfascicular amplia entre haces: segementado o entero.

  • En monocotiledóneas: región interfascicular estrecha; disposición de haces dispersos y tallo con mayor estallido de tejido fundamental

    • NO HAY MEDULA NI CORTEX

  • Haces contiene tejido vascular: xilema y floema

• Estructuras mencionadas en ejemplos anatómicos:

  • Cilindro continuo (ej. Tilia): xilema y floema formando un cilindro continuo; epidermis; corteza; mucílagos; parénquima; colenquima; 200 $\mu m$ de referencia en la microestructura

    • Epidermis

    • DUCTOS MUCILADO

  • Cilindro discretos (Medicago): haces vasculares discretos; presencia de interfascicular parenquima; regiones interfasciculares con parénquima; cambium interfascicular y fibras; diámetro ~$200 \mu m$ en secciones citadas

    • ESTOMAS

    • TALLOS CUADRADOS

    • HACES VASCULARES DISCRETO S

    • CAMBIUM VASCULAR - ENTRE XYLEMA Y PHOLEMA, SON CELULAS MERISTEMATICAS QUE DAN ORIGEN A XYILEMA Y FLOEMA

      • Interfascicular

      • Fascicular

    • FIBRAS DEL XILEMA - SOPORTE Y ENGROSADAS; PERMITEN CRECER

Haces vasculares abiertos vs cerrados

• Haces vasculares abiertos:

  • Presentan cambium vascular entre xilema y floema en cada fascículo

  • Mayor capacidad de crecimiento secundario a través del cambium

• Haces vasculares cerrados:

  • No presentan cambium vascular entre xilema y floema dentro de los haces; envueltos por una vaina de fibras y esclerénquima (bundle sheath) alrededor del xilema y floema; típico en monocotiledóneas

• Referencia conceptual a Zea mays (maíz) como ejemplo de haces vasculares cerrados, dispersos y con lacunas protoxilemas; presencia de vaina esclerénquima alrededor de los haces

Haces vasculares en Zea mayz (Zea mays, maíz)

• Monocotiledónea con haces vasculares cerrados y dispersos

  • Fibras y esclerenquima soporte

• Lacuna protoxilema observada; presencia de protóxilema y metaxilema en distintas fases de desarrollo

• Organización de protóxido, metaxilo y xilema/floema; presencia de elementos traqueales (vástagos) y células de suma importancia como sieve elements y células acompañantes

  • Protoxilema - jovenes pequeno que dejan de usar

    • Se dejan de usar y el espacio se convierte en la lacuna

• Presencia de ella: esclerénquima alrededor de haces (bundle sheath)

Hojas: morfología, anatómica y venación

• Partes de la hoja:

  • lámina

  • peciolo (sésil)

    • No tiene peciolo —> hojas sesiles

  • estípulas - hojas pequenas que salen del nodo que protegen hoja grande en desarrollo.

  • vaina - lamina modificada que rodea el tallo; pueden ser simples o compuestas

    • Mata guineo

    • Apoyo al tallo pequeno que rodea (conjunto de hojas)

    • Platanos —> monocotiledonas al no tener crecimiento secundario

• Hojas simples vs compuestas:

  • Hojas simples: peciolo, lámina continua/entera

  • Hojas compuestas: peciolo, lámina disectada (divida en pedados pequeno); distribución de la yema axilar; hojas en un mismo plano pueden presentar pinadas o palmadas

    • Segmento de lo que era una hoja pequena por ende las hojuelas no tiene nodo

      • La primera tiene nodo ——> primordio folaira

      • Evolucion para perder espacio entre medio

      • Ventajas: —> mas area superficial y si se la comen no se pirde, no se tumban (palmas )

      • Raquis — era la vena

      • Arreglo le llamamos pina

• Anatomía de la hoja y adaptaciones a la luz:

  • Adaptaciones para luz y sombra: respuesta morfológica y anatómica para optimizar captación de luz

    • Cloroplastos en el tejifo funda

  • Adaptaciones al agua: mesófilos(ambiente neutral), hidrófitas(ambientes acuaticos), xerófitas(ambiente de desieroto) —> hojas suculentas

• Hojas y fotosíntesis: C3, C4 y CAM

Hojas: epidermis, mesófilo y venación

• Epidermis: cutícula; estomas (número y posición); tricomas

  • Estomas en la parte de abajo: no se desidrata el de abajo rapido

    • Células epidermales especializadas para regular la pérdida de agua mientras aumentan la captura de CO2 para fotosíntesis

      • células oclusivas, poro, células subsidiarias, cavidades subestomatales

        • Ejemplo: eudocotiledonas planta se asegura que esten separados durante desarrollo

        • Eudocotiledonas: Numero de solutuos de vacuola hace que el agua se mueva adentro del estoma; solutos salen afuera el ambiente interno sale hacia fuera el agua.

        • Monocot y gramas: Lineales son celulas subsedarias que cierran y abren el poro

  • Posicion de la hoja depende

  • No hace fotosisntesis —> no tiene cloroplasto

• Mesófilo: parénquima empalizado (polisel) y esponjoso; cloroplastos; espacios de aire

  • Palasaid - mas organizado mejor funcion

  • Esponjoso - tejido lleno de espacio de aire que esta asociado a los estomas -

    • Parenquima —> deja grandes espacios

    • Difusion de gases —> no bomba

      • Mayor concentracion CO2 afuera para que entre y menor concentracion de oxigeno para que salga oxugeno

    • ESTOMA —> CAVIDAD SUBESTOMTALA

• Haz vascular: venas con xilema y floema

• Venación: reticulada (común en dicot) o paralela (común en monocot)

  • TRAE xyelam y floema

• Células oclusivas, poro estomático, células subsidiarias y cavidades subestomales

• Filotaxia: organización de hojas respecto al tallo (espiral, alterna; opuestas; distique; decusada; verticilada)

Venación y desarrollo de venas

• Jerarquía de venación: venas principales y secundarias que colectan fotosintatos

  • Fotosintatos - material de la fotosintesis.

• Vaina fascicular y sus extensiones: relación entre haces vasculares y tejidos de soporte

  • Vaina fasicular - tejido que rodea la vena

• Desarrollo de venas (ejemplo: lechuga) para ilustrar patrones de desarrollo

Filotaxia: distribución de hojas —> Ver diagrama slide

• Filotaxia espiral: alterna; una hoja por nudo

• Filotaxia opuesta: dos hojas por nudo

  • Dística: hojas en el mismo plano

  • Decusada: pares perpendiculares entre sí

• Filotaxia verticilada: 3 o más hojas por nudo

Adaptaciones de hojas a agua y tipos de plantas

• Adaptaciones luz y sombra

  • En el bosque no le da lo mismos

• Mesofita

  • Ambientes intermedio

• Hojas hidrofitas: adaptaciones para ambientes acuáticos

  • Mesofilo espoinjos expanido y palasido ocupa menos espacio; celulas esclereidas dan soporte

  • Estoma en la superficie superior

    • Perdida de agua no es un problema

• Hojas xerofitas: adaptaciones para sequía (cutícula gruesa, estomas reducidos, etc.)

  • Cuticula gruesa y varias capas de celulas epidermales

    • Celulas epidermales no tiene cloroplasto

    • Transparencia —> luz pueda llegar al mesofilo empalisado

  • Mesofilo reducido y area de mesofilo esponjoso amplio (intercambio de gases mientras reduce CO2

    • Espacio: aumenta cantidad de CO2 que llega al mesofilo empalasidad

  • Estomas en criptas - doblezes que protegen la estoma y reduce perdida de agua (concentra)

    • Tricomas para evitar la perdida de agua

    • Difusion gas

• Mesófilo C3 vs Kranz C4: Kranz estilo anatómico en hojas

  • C4: hay vaina fascicular y un mesofilo con anillo de cloroplastos; separación espacial de la fijación de CO2

• Anatomía Kranz: organización en C4 con células de mesófilo y células de envoltura de haces (bundle-sheath) que facilitan la concentración de CO2

Plantas C4 y anatomía Kranz

• Plantas C4: alta eficiencia en CO2/O2 ratio; PEP carboxilasa (PEPcase) fija CO2 en oxaloacetato (OAA) de 4 carbonos

• Proceso general: CO2 + PEP -> oxaloacetato -> malato o aspartato -> cloroplasto —> suelta CO2 —> entra CO2 a Ciclo de Calvin en las células de envoltura de haces

  • Ahi hace fotosintesis C3

  • Diferencia: CO2 es transportado por molecula de malato hacia las celulas de mesofilo que ocurre fijascion de CO2

• Propósito ecológico: adaptación a climas cálidos, luminosos y seco

• Fórmulas relevantes:

  • CO2 + PEP -> OAA; OAA -> malato/aspartato; Ciclo de Calvin en células de envoltura de haces

  • PEP = $\mathrm{PEP\text{ phosphoenolpyruvate}}$

Plantas CAM (Crassulacean Acid Metabolism)

• Fijación de CO2 en la oscuridad

• Plantas suculentas

• metabolismo C4 y Calvin separados temporalmente

• Fijación nocturna de CO2 para reducir pérdida de agua

• Malato almacenado como ácido malico en la vacuola durante la noche; liberación de CO2 durante el día para el Calvin cycle

  • En la noche hay menos calor

  • Separar captura CO2 y fotosinteis

• Pros y contras: conservan agua, crecimiento más lento (suculentas pequenas

• Hojas suculentas: epidermis multilayer; parénquima no fotosintética para almacenamiento de agua

Capítulo 7: Fotorrespiración y sequencias de la fotosíntesis

• Outer y inner membranes of chloroplast; membranas tilacoidales y estroma

• Fases de la fotosíntesis:

  • Fases de luz: reparación y producción de ATP y NADPH

  • Fase de fijación de carbono (Calvin cycle): consume ATP y NADPH para formar azúcares

• Representación gráfica típica de:

  • Fotosíntesis C3 (ejemplo: caña de azúcar)

  • Fotosíntesis CAM (ejemplo: piña)

• Etapas:

  • Stage 1: Initial fixation of CO₂ to form 4-carbon acids

  • Stage 2: Calvin cycle in bundle-sheath cells

• Notas sobre ejemplos: cada planta presenta adaptaciones específicas (C3 vs C4 vs CAM) según su ambiente

Modificaciones de tallos y hojas

• Zarcillos: hojas, tallos, ramas y pecíolos modificados; función de sujeción y apoyo en plantas como Vitis, Pisum, Passiflora

• Cladofilos: tallos modificados con función estructural o de apoyo; ejemplos Opuntia, Epiphyllum (tallos modificados y en los bordes hay llemano, no tiene venacion) Asparagus (no tiene hojas y el tallo hace fotosintesis)

  • Clado - tallos modificados para parecer hojas

  • Spinas - hojas modificadas

• Espinas, aguijones y púas:

  • Espinas (thorns): ramas que sale de yema axilar modificadas; Citrus sp. espinas en ramas

  • Aguijón o púas (prickles): extensiones de epidermis y cortex; Rosa sp.; no son ramas/oraganos modificadas

    • Como reconocen: no crecen especificas y son al azar

  • Espinas (spines): en cactus; hojas modificadas sirven de espinas

    • Conservar agua y proteccion

• Estolones, tubérculos y rizomas:

  • Estolones: tallos rastreros

  • Tubérculo: tallo engrosado (papa) y ojos; las yemas son las que crecen

  • Rizomas: tallos rastreros subterráneos

  • Bulbo: tallo carnoso con yemas y hojas carnosas (cebolla)

  • Cormo: tallo carnoso (gladiola, plátano)

  • Tallo cónico pequeño y hojas carnosas: ejemplos de adaptación gastronómica

• Función general de estas modificaciones: optimizar reproducción, almacenamiento de recursos y expansión espacial

Plantas carnívoras: modificaciones de hojas

• Función: capturar y digerir insectos para obtener nutrientes esenciales (N, P) en suelos pobres

• Ejemplos: Nepenthes, Sarracenia, Dionea (Dionaea muscipula), Drosera; otras notables como Utricularia (PR: Drosera, Utricularia)

• Estrategias morfológicas: extremidades de hoja, trampas con nectarios, superficies pegajosas y trampas de jarra