TEMA 3

Introducción a las Funciones Sensitivas del Sistema Nervioso

De acuerdo con las obras de Fitzgerald (Fisiología del Sistema Nervioso) y Kandel (Principios de Neurociencia), el funcionamiento integral del sistema nervioso —ya sea en el movimiento, el pensamiento o la conducta— es estrictamente dependiente de su capacidad para percibir información tanto del entorno externo como del estado interno del organismo.

La función sensitiva se considera la base esencial de toda conducta. Como señala Kandel, el cerebro es incapaz de actuar sobre aquello que no conoce; por lo tanto, la información sensorial es el insumo primario para cualquier respuesta. El sistema nervioso central ($SNC$) recibe un flujo constante de datos provenientes de:

• La piel.

• Los músculos.

• Los tendones.

• Las articulaciones.

• Las vísceras.

• Los órganos especializados de los sentidos.

Esta información es transportada a través de vías aferentes o sensitivas, donde se procesa e integra para generar respuestas biológicas y conductuales apropiadas.

Receptores Sensoriales: Definición y Función

Los receptores sensoriales se definen como estructuras altamente especializadas que funcionan como transductores biológicos, capaces de detectar cambios físicos o químicos en el ambiente.

El proceso funcional de un receptor consta de tres eslabones fundamentales:

1. Captación del estímulo: Identificación de una forma de energía específica.

2. Transformación en señal eléctrica: Conversión de la energía del estímulo en un potencial eléctrico.

3. Transmisión al $SNC$: Envío de la señal a través de las fibras nerviosas.

El receptor representa, por definición, el primer eslabón o punto de inicio de toda vía sensitiva.

Clasificación de los Receptores según el Origen del Estímulo

Existen tres categorías principales basadas en la procedencia de la información:

Exteroceptores Captan información del ambiente externo para permitir la interacción con el entorno. Se ubican principalmente en la piel y las mucosas. Detectan:

• Tacto.

• Presión.

• Temperatura.

• Dolor cutáneo.

Propioceptores Informan sobre la posición y el movimiento del cuerpo en el espacio. Se localizan en músculos, tendones y articulaciones. Permiten determinar:

• La ubicación exacta de las extremidades.

• El grado de contracción muscular.

• La postura corporal.

• Ejemplos clave: Huso neuromuscular y Órgano tendinoso de Golgi.

Interoceptores (o Visceroceptores) Su función es informar sobre el estado fisiológico interno del organismo. Se encuentran en las vísceras y vasos sanguíneos. Detectan:

• Presión arterial ($barorreceptores$).

• Distensión visceral.

• Cambios químicos en la sangre ($quimiorreceptores$).

Clasificación según el Tipo de Estímulo (Naturaleza del Transductor)

Mecanorreceptores Responden a deformaciones físicas o mecánicas (tacto, presión, vibración, estiramiento). Los ejemplos más notables incluyen:

• Corpúsculo de Pacini: Detecta presión profunda y vibraciones de alta frecuencia.

• Corpúsculo de Meissner: Detecta tacto fino y vibraciones de baja frecuencia.

• Discos de Merkel: Responden a la presión sostenida y ayudan a identificar la forma de los objetos.

• Terminaciones de Ruffini: Detectan el estiramiento cutáneo.

• Huso muscular: Monitoriza la longitud del músculo.

• Órgano tendinoso de Golgi: Monitoriza la tensión generada en el músculo.

Termorreceptores Especializados en detectar cambios térmicos. Se dividen en:

• Receptores de frío: Son los más abundantes. Se activan en un rango aproximado de $10-35^\circ C$.

• Receptores de calor: Se activan entre los $30-45^\circ C$.

• Nota: Si la temperatura supera los $45^\circ C$, se dejan de activar los receptores térmicos y se activan los nociceptores debido al riesgo de daño tisular.

Nociceptores Detectan estímulos potencialmente lesivos relacionados con daño mecánico, térmico extremo o sustancias químicas inflamatorias. Son terminaciones nerviosas libres que generan la sensación de dolor.

Quimiorreceptores Detectan la presencia y concentración de sustancias químicas. Incluyen los receptores del gusto, el olfato y los quimiorreceptores carotídeos (que miden niveles de gases en sangre).

Fotorreceptores Especializados en detectar fotones (luz). Se ubican en la retina y se dividen en dos tipos: Conos y Bastones.

Cualidades de los Receptores Sensoriales

Según Fitzgerald y Kandel, cada receptor posee propiedades que permiten codificar el estímulo:

• Modalidad: Es el tipo específico de estímulo que el receptor está diseñado para detectar (ej. dolor vs. vibración).

• Intensidad: La magnitud del estímulo se codifica mediante la frecuencia de descarga; a mayor intensidad del estímulo, mayor es la frecuencia de los potenciales de acción.

• Duración: El tiempo total que actúa el estímulo sobre el receptor.

• Localización: Capacidad para identificar el punto de origen del estímulo, lo cual depende directamente del campo receptivo.

Campo Receptivo: Es el área física cuya estimulación provoca la activación de un receptor específico.

• Campo pequeño: Proporciona una alta precisión discriminativa (ej. las yemas de los dedos).

• Campo grande: Resulta en una menor precisión espacial (ej. la piel de la espalda).

Adaptación Sensorial

Es la capacidad de un receptor para disminuir su frecuencia de respuesta ante un estímulo que se mantiene constante en el tiempo. Se clasifican en:

• Receptores tónicos: De adaptación lenta. Mantienen una descarga continua de señales mientras el estímulo esté presente (ej. Discos de Merkel y Husos musculares).

• Receptores fásicos: De adaptación rápida. Responden vigorosamente al inicio y al final del estímulo, pero cesan su actividad durante el mantenimiento de este (ej. Corpúsculos de Pacini).

Proceso de Transducción Sensorial

Es el mecanismo fisiológico por el cual un estímulo físico o químico se convierte en una señal eléctrica inteligible para el sistema nervioso. Sus etapas son:

1. Aparición del estímulo: Aplicación de presión, calor, estiramiento, etc.

2. Activación del receptor: El estímulo provoca cambios en proteínas de membrana, usualmente abriendo canales iónicos.

3. Generación del potencial receptor: Se produce un cambio en la permeabilidad de la membrana, permitiendo la entrada de iones positivos como $Na^+$ y $Ca^{++}$. Esto genera una despolarización local graduada.

4. Generación del potencial de acción: Si la despolarización (potencial receptor) alcanza el umbral de disparo, se generan potenciales de acción en el axón.

5. Conducción aferente: La señal viaja hacia el centro integrador en el $SNC$.

Ejemplo: Transducción en el Huso Muscular

• Estiramiento del músculo $\rightarrow$ Deformación física de las terminaciones sensitivas $\rightarrow$ Apertura de canales mecanosensibles $\rightarrow$ Entrada de $Na^+$ $\rightarrow$ Generación de un potencial receptor $\rightarrow$ Disparo de potenciales de acción $\rightarrow$ Conducción por las fibras aferentes de tipo $Ia$.

Vías Ascendentes Somatosensitivas

Son los sistemas de fibra que transportan la información desde los receptores periféricos hasta el encéfalo. La organización clásica implica una cadena de tres neuronas:

1. Primera neurona: Localizada en el Ganglio de la raíz dorsal (o ganglios craneales). Reciben la señal del receptor.

2. Segunda neurona: Se ubica en la médula espinal o en el tronco encefálico (bulbo). Sus axones suelen decusar (cruzar al lado opuesto).

3. Tercera neurona: Localizada en el Tálamo. Sus axones se proyectan hacia la corteza somatosensorial.

1. Vía de los Cordones Posteriores - Lemnisco Medial

Transporta información de tacto fino (discriminativo), vibración, propiocepción consciente y discriminación de dos puntos.

• Recorrido: Los axones de la 1ª neurona entran por la raíz posterior y ascienden ipsilateralmente (sin cruzar) por los cordones posteriores.

  • Fascículo Grácil: Lleva información de los miembros inferiores y tronco inferior.

  • Fascículo Cuneiforme: Lleva información de los miembros superiores y tronco superior.

• Relé y Decusación: Hacen sinapsis con la 2ª neurona en los núcleos Grácil y Cuneiforme en el bulbo raquídeo. Aquí ocurre la decusación, formando el Lemnisco Medial.

• Destino: Sinapsis en el núcleo Ventral Posterolateral ($VPL$) del tálamo y proyección final hacia el giro poscentral de la corteza (Áreas $3, 1 \text{ y } 2$ de Brodmann).

2. Sistema Anterolateral (Espinotalámico)

Transporta sensaciones de dolor, temperatura, tacto grosero (protopático) y prurito.

• Recorrido: La 1ª neurona entra a la médula y hace sinapsis casi inmediata con la 2ª neurona en el asta posterior.

• Decusación: Ocurre en la médula espinal (a nivel del segmento de entrada o $1-2$ segmentos por encima).

• Ascenso: Viaja por el cordón anterolateral contralateral hacia el núcleo $VPL$ del tálamo.

3. Vías Espinocerebelosas

Transportan propiocepción inconsciente (estado de longitud y tensión muscular) hacia el cerebelo. Es vital para la coordinación, el equilibrio y los ajustes de la postura corporal sin intervención de la conciencia.

Centros de Integración Sensorial

La información sensorial no solo llega a la corteza; es procesada en múltiples niveles jerárquicos:

• Médula Espinal: Primer nivel de integración. Procesa reflejos simples como el miotático (rotuliano), el flexor y ajustes posturales básicos.

• Tronco Encefálico: Integra el equilibrio y el tono muscular mediante los núcleos vestibulares y la formación reticular.

• Cerebelo: El gran integrador motor. Compara la información propioceptiva y vestibular con las órdenes corticales para la corrección de errores y precisión motora.

• Tálamo: Estación de relevo y filtro sensorial crítico. Organiza la información antes de enviarla a la corteza.

• Corteza Somatosensorial (S1): Nivel máximo para la percepción consciente, localización exacta e interpretación de los estímulos.

Relación entre Aferencias y Movimiento Voluntario

El control motor eficaz es imposible sin un flujo continuo de información sensorial. Esta relación se divide en tres fases:

1. Antes del movimiento: La información táctil y propioceptiva permite conocer la posición inicial del cuerpo para planificar la acción.

2. Durante el movimiento: Las aferencias informan en tiempo real si el movimiento se está ejecutando según lo planeado o si hay obstáculos.

3. Después del movimiento: Permite evaluar el resultado (éxito vs. error) para facilitar el aprendizaje motor.

Mecanismos de Control:

• Feedback (Retroalimentación): Información que regresa al $SNC$ durante la acción para corregir errores (ej. ajustar la fuerza al levantar una taza más pesada de lo previsto).

• Feedforward (Control Anticipatorio): Uso de experiencias pasadas para programar ajustes sensoriales y motores antes de que ocurra el movimiento.

Conclusión Integradora

En resumen, los sistemas sensoriales actúan como el portal de entrada de toda la información del entorno y del propio organismo. A través de la transducción, los estímulos se transforman en señales eléctricas que ascienden por vías específicas (Cordones posteriores, Sistema Anterolateral y Vías Espinocerebelosas). La integración de estos datos en los niveles segmentarios (médula) y suprasegmentarios (tronco, cerebelo, corteza) es lo que permite la planificación, ejecución y corrección del movimiento voluntario. Como concluyen Fitzgerald y Kandel, el control motor es una función indisoluble de la percepción sensorial constante.