دراسة شاملة للبكتيريا المعوية والإشريكية القولونية: الخصائص، المورفولوجيا، والتركيب المستضدي

الخصائص العامة لعائلة البكتيريا المعوية (Enterobacteriaceae)

  • الشكل والصبغة (Morphology and Gram Staining):

    • تُعد بكتيريا عصوية سالبة لصبغة غرام (Gram-negative bacilli).
    • غير متبوغة (Non-spore forming)؛ أي أنها لا تُشكل أبواغاً بكتيرية.
    • غير مقاومة للحمض (Non-acid fast).

  • الموطن والتواجد الطبيعي (Habitat):

    • تتواجد ككائنات متعايشة طبيعية (Commensals) داخل القناة المعوية للثدييات.
    • يُشار إليها بأسماء شائعة تشمل القولونيات (Coliforms) أو البكتيريا المعوية (Enteric bacteria).

  • ظروف النمو والتغذية (Growth Conditions & Nutrition):

    • تتميز بنمو هوائي ولاهوائي اختياري (Aerobic and facultative anaerobic growth).
    • درجة حرارة النمو المثلى تبلغ عادة 37 ∘C37\,^{\circ}\text{C}.
    • تُصنف كبكتيريا غير متطلبة غذائياً (Non-fastidious)؛ حيث تنمو بسهولة على الأوساط الغذائية البسيطة (Simple media).
    • تُبدي تحملاً لأملاح الصفراء (Bile tolerant) وتنمو بسهولة على الأوساط المحتوية على أملاح الصفراء مثل أغار ماكونكي (MacConkey's agar).

  • الخصائص والأنشطة الكيميائية الحيوية (Biochemical Characteristics):

    • سلبية لاختبار الأوكسيداز (Oxidase-negative).
    • تُخمر الجلوكوز مع إنتاج الحمض (Ferment glucose with acid production).
    • تُخمر مجموعة واسعة ومتنوعة من الكربوهيدرات (Ferment wide range of carbohydrates).
    • تختزل النترات إلى نتريت (Nitrate reduction: NO3−→NO2−\text{Nitrate reduction: } NO_3^- \rightarrow NO_2^-).
    • بعض أفراد هذه العائلة يُنتج إنزيم اليوريز (Urease) الذي يحلل اليوريا إلى أمونيا (Ammonia\text{Ammonia}).
    • بعضها يُنتج غاز كبريتيد الهيدروجين (H2SH_2S).
    • بعض السلالات تمتلك القدرة على نزع مجموعة الكربوكسيل من الأحماض الأمينية (Decarboxylate amino-acids).
    • بعض السلالات تشتق حلقة الإندول (Indole ring) من الحمض الأميني التربتوفان (Tryptophan).

  • الحركة والكبسولة (Motility & Capsule):

    • أغلب أفراد العائلة متحركة (Motile)، باستثناء جنسي الشيديلا (Shigella) والكليبسيلا (Klebsiella) فهما غير متحركين.
    • غير محفظة (Non-capsulated) بشكل عام، باستثناء جنس الكليبسيلا (Klebsiella) الذي يمتلك كبسولة (Capsule).

  • المستضدات العامة (General Antigens):

    • تمتلك أفراد عائلة Enterobacteriaceae مجموعة متنوعة من المستضدات:
    • المستضد الجسدي لعديد السكاريد الشحمي (Lipopolysaccharide somatic antigen 'O').
    • المستضد السوطي البروتيني (Flagellar antigen 'H').
    • مستضدات المحفظة المكونة من عديد السكاريد (Capsular polysaccharide 'K' antigens).

التصنيف الكيميائي الحيوي وتخمير اللاكتوز في البكتيريا المعوية

  • مخمرات اللاكتوز (Lactose Fermenters):

    • تُخمر سكر اللاكتوز منتجة مستعمرات وردية اللون (Pink colonies) على وسط أغار ماكونكي (MacConkey's agar).
    • تشمل الأجناس المميزة:
    • الإشريكية (Escherichia).
    • الأمعائية (Enterobacter).
    • الكليبسيلا (Klebsiella).

  • غير مخمرات اللاكتوز (Non-Lactose Fermenters):

    • لا تُخمر سكر اللاكتوز، وتظهر مستعمراتها باهتة وعديمة اللون (Pale colonies) على وسط أغار ماكونكي (MacConkey's agar).
    • تشمل الأجناس التالية:
    • السالمونيلا (Salmonella).
    • الشيديلا (Shigella).
    • السراتية (Serratia).
    • المتقلبة (Proteus).
    • اليرسينيا (Yersinia).

  • مخمرات اللاكتوز المتأخرة (Late Lactose Fermenters):

    • تُظهر تخميراً بطيئاً أو متأخراً للاكتوز، ومن أبرز أمثلتها سلالة Shigella sonnei.

المورفولوجيا والخصائص التركيبية للإشريكية القولونية (Escherichia coli)

  • الشكل والأبعاد (Shape and Dimensions):

    • بكتيريا عصوية سالبة لصبغة غرام (Gram-negative rod-shaped bacteria).
    • يبلغ حجمها في الطول والعرض: 1−3 μm×0.4−0.7 μm1 - 3\,\mu\text{m} \times 0.4 - 0.7\,\mu\text{m}.
    • يبلغ حجمها الحجمي (Volume): من 0.6 μm0.6\,\mu\text{m} إلى 0.7 μm0.7\,\mu\text{m}.
    • تنتظم الخلايا البكتيرية بشكل فردي (Singly) أو في أزواج (In pairs).

  • الجدار الخلوي والغلاف (Cell Wall and Envelope):

    • تمتلك جداراً خلوياً رقيقاً يتكون من طبقة واحدة أو طبقتين فقط من الببتيدوغليكان (Only 1 or 2 layers of peptidoglycan).
    • تمتلك بعض سلالات E. coli المعزولة من الأخماج خارج الأمعاء (Extra-intestinal infections) كبسولة متعددة السكاريد (Polysaccharide capsule).

  • الحركة والزوائد السطحية (Motility and Appendages):

    • متحركة بواسطة أسواط محيطية (Motile due to peritrichous flagella)، مع وجود بعض السلالات غير المتحركة (Non-motile).
    • قد تمتلك بعض السلالات أهداباً خملية (Fimbriated)؛ وهي أهداب من النوع الأول (Type 1 fimbriae) تتصف بأنها:
    • مسببة للتراص الدموي (Hemagglutinating).
    • حساسة للمانوز (Mannose-sensitive).
    • تتواجد في كلتا السلالات المتحركة وغير المتحركة على حد سواء.

  • الفسيولوجيا والنمو (Physiology & Growth):

    • لاهوائية اختيارية (Facultative anaerobes).
    • غير متبوغة (Non-sporing).
    • يحدث النمو عبر نطاق حراري واسع يتراوح بين 15 ∘C15\,^{\circ}\text{C} و 45 ∘C45\,^{\circ}\text{C}.

التركيب المستضدي والإمراضية لبكتيريا الإشريكية القولونية

  • عوامل الالتصاق والإمراضية (Pathogenicity & Adhesins):

    • تمتلك البكتيريا أهداباً محددة (Specific fimbriae) تعمل كلاصقات (Adhesins).
    • تسهل هذه اللاصقات الالتصاق بالأسطح المخاطية (Mucosal surfaces) واستعمار القناة المعوية والمسالك البولية (Colonization of intestinal and urinary tracts).
    • تُفرز بعض السلالات سموماً متنوعة تؤدي إلى إحداث الإمراضية (Toxin production).

  • المستضدات الأربعة الرئيسية:

    • تمتلك بكتيريا الإشريكية القولونية (E. coliE.\text{ coli}) أربعة مستضدات رئيسية تُحدد تركيبها المصلي:
    • مستضد الأسواط (H antigen).
    • المستضد الجسدي (O antigen).
    • مستضد المحفظة (K antigen).
    • مستضد الأهداب الخملية (F antigen).

التركيب المستضدي والغلاف الخلوي للإشريكية القولونية يوضح كبسولة K وعديد السكاريد الدهني O والأسواط H والأهداب F ومكونات الغشاء الخارجي والغشاء الهيولي

التحليل المفصل لمستضدات الإشريكية القولونية (H, O, K, F Antigens)

  • المستضد السوطي (Flagellar or 'H' Antigen):

    • التركيب الطبيعي: بروتين غير مستقر ويتأثر بالحرارة والكحول (Heat and alcohol labile protein).
    • الموقع: يتواجد على سياط الحركة (Present on the flagella).
    • الخصوصية: نوعي وخاص بالجنس البكتيري (Genus specific).
    • الطور المظهري: يتواجد على هيئة أحادية الطور (Monophasic).
    • التنوع المصلي: تم التعرف على 7575 مستضداً مختلفاً من مستضدات 'H'.

  • المستضد الجسدي (Somatic or 'O' Antigen):

    • الثباتية: مستقر حرارياً ومقاوم لدرجة الغليان (Heat stable, resistant to boiling).
    • الموقع: يتواجد على السطح الخارجي للغشاء الخارجي (Surface of the outer membrane).
    • التركيب: يُعد جزءاً بنيوياً لا يتجزأ من الجدار الخلوي، حيث يمثل جزء عديد السكاريد في عديد السكاريد الشحمي (LPS).
    • التنوع المصلي: تم التعرف على وتحديد 173173 مستضداً مختلفاً من مستضدات 'O'.

  • المستضد المحفظي (Capsular or 'K' Antigen):

    • الثباتية: غير مستقر وحساس للحرارة (Heat labile)؛ وتؤدي عملية الغليان إلى إزالة وتفكيك مستضد K (Boiling removes the K antigen).
    • التركيب الكيميائي: عديد سكاريد حمضي (Acidic polysaccharide)؛ يحتوي على مجموعات كربوكسيل (−COOH-\text{COOH})، ومجموعات فوسفات (−PO43−-\text{PO}_4^{3-})، و/أو مجموعات إستر كبريتية (Sulfuric ester groups).
    • الموقع: يتواجد ضمن الغلاف الخارجي والمحفظة (Presents in the envelope).
    • الوظيفة الإمراضية: يثبط عملية البلعمة بواسطة خلايا الجهاز المناعي (Inhibit phagocytosis).
    • التنوع المصلي: تم التعرف على وتحديد 103103 مستضدات مختلفة من مستضدات 'K'.

  • المستضد الخملي (Fimbrial or 'F' Antigen):

    • يرتبط بالخمل والأهداب السطحية للبكتيريا (Fimbriae).
    • يمثل المستضد المسؤول عن التثبت الميكانيكي والالتصاق بالخلايا الظهارية المضيفة لتمكين عملية الاستعمار الجرثومي.