Suport Curs - Sucul Enteric si Absorbtia Intestinala

SUCUL ENTERIC ȘI ABSORBŢIA INTESTINALĂ

Reglarea funcțiilor digestive de către neurotransmițători și neuromodulatori din sistemul nervos enteric (SNE):
1. Secreții
2. Motilitate
3. Absorbtie
4. Metabolism
5. Imunitate
Hormonii digestivi: Reglează secreția și absorbția (vezi tabelele din slide-urile 4 și 5).

ROLUL SNE (Sistemului Nervos Enteric)

Localizare: Intrinsec (autonom) - "minicreierul intestinal"
Axa creier-intestin: SNS (Sistemul Nervos Simpatic) + SNPS (Sistemul Nervos Parasimpatic) + SNE cu neuroni senzitivi, motori, interneuroni (aproximativ 100 milioane).
Numărul de neuroni: Același cu numărul de neuroni din măduva spinării.
Dispuși în 5 plexuri:
- 2 principale:
  - Mienteric (Auerbach): Între straturile musculare longitudinal și circular. Reglează motilitatea peristaltică. Localizat de la esofagul proximal până la rect.
  - Submucos (Meissner): În tunica submucosă. Reglează funcția secretorie, debitul sanguin și absorbția. Sunt ganglionare - activitate independentă, dar modulată de PS (parasimpatic) și OS (ortosimpatic).
- 3 conexe:
  1. Mucos
  2. Muscular profund (strat circular)
  3. Terțiar
- Plexurile mucos și submucos închid reflexe secretorii și absorbția.
Neuroni senzitivi (aferenți): Răspund la 5 variații luminale:
1. Distensie
2. Chimic (pH)
3. Osmoli
4. Temperatură
5. Aminoacizi
+ Interneuroni + neuroni eferenți secreto-motori
Răspunsuri reflexe locale preprogramate pentru: Imunitate, secreție, motilitate, absorbție.
Input din creier, hipotalamus, bulb: -> PS (vag).
Bariera hemato-enterică
Neurotransmițători: ACH (acetilcolină), NORadr (noradrenalină), VIP (peptidul intestinal vasoactiv), Enk (enkefalină), SS (somatostatină), SP (substanța P), NO (oxid nitric), serotonină, ATP.

A LOCALIZAREA SNE

Plexuri:
- Mienteric (Auerbach): între mușchiul longitudinal și circular
- Submucos (Meissner): între muscularis mucosae și mușchiul circular al muscularis externae
- Mucos
- Muscular profund
- Terțiar
**Conexiunile neuronilor SNE: ** * Neuroni senzitivi (aferenți)
- Neuroni motori (eferenți)
- Nervul vag (parasimpatic)
- Nervul pelvic (parasimpatic)
- Ganglioni simpatici
- Măduva spinării
- Trunchi cerebral

Complexul Vagal Dorsal (CVD)

Rol: Reglează organele viscerale subfrenice în tractul digestiv.
Funcție normală: Menține controlul parasimpatic, conexiune hipotalamică, limbică.
Structură: Colecție de 3 nuclei bulbari dorsomediali caudali:
- NTS (nucleul tractului solitar) - viscero-senzitiv
- Aria postrema (AP)
- Nucleul motor X (DMV) - zonă nemielinizată cu neuroni visceromotori colinergici (vagul vegetativ). Apneea și bradicardia sunt riscul supraexcitării letale la stres.

Complexul Vagal Ventral

Origine: Partea ventrală are originea în nucleul ambiguu și este mielinizată (viteză, control) - "smart X".
Rol: Inhibă/dezinhibă sistemul limbic defensiv, controlează organele viscerale suprafrenice: esofag, bronhii, faringe, laringe, cord.

Hormonii Digestivi

Rol: Reglează secrețiile digestive, absorbția, motilitatea și metabolismul.

Exemple de hormoni digestivi

Gastrina:
- Celule producătoare: Celule G (stomac)
- Stimuli: Proteine/aminoacizi, distensie, stimulare neurală
Colecistochinina (CCK):
- Celule producătoare: Celule I (duoden sau jejun)
- Stimuli: Acizi grași, peptide-releasing factors
Secretina:
- Celule producătoare: Celule S (duoden sau jejun)
- Stimuli: Acid, peptide-releasing factors
GIP (peptida inhibitorie gastrică):
- Celule producătoare: Celule K (duoden sau jejun)
- Stimuli: Glucoză, peptide-releasing factors
- Note: cunoscută și ca peptidă insulinotropică dependentă de glucoză, stimulează secreția de insulină.
Motilina:
- Celule producătoare: Celule M (duoden sau jejun)
  Stimuli: Peptide-releasing factors
- Note: Eliberarea este redusă de alimentație, dar mecanismul precis nu este clar.
Somatostatina: Celule D (pancreas, etc)

Hormoni și Neurotransmițători Digestivi

Gastrina:
- Stimul pentru secreție: Prezența proteinelor parțial digerate în stomac
- Acțiune: Stimulează glandele gastrice să secrete acid clorhidric, pepsinogen, histamină; creștere a mucoasei gastrice.
Histamina:
- Stimul pentru secreție: Gastrină, acid în stomac
- Acțiune: Stimulează secreția de acid.
Somatostatina:
- Stimul: Acid în stomac
- Acțiune: Inhibă secreția de acid, pepsinogen și histamină și eliberarea de gastrină.
Acetilcolina:
- Stimul: Nervul vag și nervi locali în stomac
- Acțiune: Stimulează eliberarea de pepsinogen și secreția de acid.
Ghrelina:
- Stimul: Niveluri ridicate în timpul fastingului
- Acțiune: Stimulează secreția hormonului de creștere și hipotalamusul pentru a crește apetitul.
Secretina:
- Stimul: Prezența acidului și a grăsimilor în duoden
- Acțiune: Stimulează pancreasul să secrete suc pancreatic alcalin și ficatul să secrete bilă; scade motilitatea gastrointestinală; inhibă gastrina și secreția de acid gastric.
Colecistochinina (CCK):
- Stimul: Prezența chimului (acid, proteine parțial digerate, grăsimi) în duoden
- Acțiune: Stimulează vezica biliară să ejecteze bilă și pancreasul să secrete fluid alcalin; scade motilitatea gastrică; constrânge sfincterul piloric; inhibă gastrina.
Peptidul YY:
- Stimul: Grăsimi și glucoză în intestinul subțire
- Acțiune: Inhibă secreția și golirea gastrică postprandială; stimulează eliberarea de insulină.
VIP (Peptidul Intestinal Vasoactiv):
- Stimul: Mucoasa și mușchiul intestinal
- Acțiune: Relaxează musculatura netedă intestinală.

Dimensiunile Intestinului

Intestinul Subțire (cadavru): 5-6 m
- Duoden: 25 cm
- Jejun: 2/5 (40%) adică 2m
- Ileon: 3/5 (60%) adică 3m (relaxat).
Intestinul Gros: 2,5m
Intestinul Subțire (endoscopic, om viu): 3m (pilor-cec)
- Duoden: aproximativ 25cm
- Jejun: 1,1 m
- Ileon: 1,7 m, fără limite precise între jejun și ileon.
Intestinul Gros: 1,5m, 3 porțiuni: cec, colon (ascendent, transvers, descendent, sigmoid), rect.
Diametre:
- Duoden/Jejun: 3-4cm
- Ileon: 2-3cm
Anse: 15-16 anse orizontale (jejun), verticale (ileon).

Sucul Enteric

Secreție: 2-2,5l/zi
pH: 7,5-8,3
Compoziție: Apă, $NaCl$ , $NaHCO_3$ , mucus, enzime (din enterocitele descuamate).
Aspect: Incolor inițial, apoi tulbure (leucocite, bacterii), fluid, vâscos.
Producere: Ioni de Cl, $HCO_3$ , Na, H.

Structura Intestinului Subtire si Gros

Intestinul Subțire (IS):
- Pliuri circulare (Kerckring)
- Vilozități intestinale
- Cripte Lieberkühn
- Celule:
  - Enterocite
  - Celule mucoase
  - Celule endocrine intestinale
  - Celule stem/progenitoare
  - Celule Paneth
  - Celule nediferențiate
Intestinul Gros (IG):
- Haustre
- Pliuri semilunare
- Cripte Lieberkühn
- Celule:
  - Enterocite
  - Celule mucoase
  - Celule endocrine intestinale
  - Celule stem/progenitoare
  - Celule nediferențiate

Funcțiile Sistemului Nervos Enteric și ale Hormonilor Digestivi

Reglarea transportului epitelial (absorbția).
Activitatea motorie.
Secreția sucului enteric.
Digestia intestinală.
Absorbția nutrimentelor din dietă se face exclusiv în intestinul subțire, ca urmare a digestiei:
- În lumen (duodeno-bilio-pancreatică).
- Din marginea în perie (digestia în/de membrană).
- Citosolul enterocitar.
Ambele intestine (subțire și gros) absorb și secretă fluide și electroliți prin mecanisme variate.
Secreția este un mod de protecție antibacteriană similară în colon și jejun.
Secreția activă a clorului și $HCO_3$ (bicarbonat) în criptele Lieberkuhn, cei ioni atrag osmotic Na și apă.
Intestinul subțire are vilozități înconjurate de structuri glandulare (cripte Lieberkuhn) acoperite de epiteliu columnar.
Celulele vililor sunt absorbtive, cele ale criptelor sunt secretoare.
Pliurile macroscopice circulare Kerckring cresc suprafața de 3x, vilii și criptele de 10x, microvilii de 20x, rezultând o suprafață totală de 200-300 mp.
Colonul nu are vili, este mai scurt (1,5m), arie apicală = 25mp, absoarbe doar apă și electroliți.
Colonul are multe cripte similare intestinului subțire.
Celulele colonice de suprafață sunt electrolit-absorbtive, cele glandulare sunt electrolit-secretorii.
Întreaga mucoasă intestinală are o dinamică celulară deosebită:
- proliferare de la baza criptelor (celule stem-progenitoare).
- diferențiere în 5 tipuri de celule în intestinul subțire și 4 tipuri în colon.
- migrare ascendentă, urcă și cad în lumen (48/96h).

Plicile Circulare (Valvele Kerckring)

Conțin miez de submucoasă și sunt permanente.
Ocupă 1/2 - 1/3 din circumferința luminală.
Apar la 5-6cm de pilor.
Numeroase în duodenul distal și începutul jejunului.
Puține în ileon.

Secreția Glandelor Intestinale

Sucus entericus: 1,5 - 2,5L/zi, se absoarbe masiv.
Secretat de glande exocrine intestinale Lieberkuhn (5 tipuri celulare) și duodenale Brunner.
Substanțe organice: mucina, proteine-enzime din descuamarea epitelială, IgA, proteine implicate în imunitate: defensine, citokine, lizozim, proteine plasmatice, etc.
Apă: 97,5%
Substanțe anorganice (din secreția glandelor Lieberkuhn - 180 milioane în IS și colon): de tip lichid extracelular pur - izoosmotic cu plasma (anioni și cationi).
$NaCl$ și $HCO_3$ sunt în relație inversă.
pH-ul secreției criptelor Lieberkuhn: 7,5-8, secreția este rapid absorbită de vilozități.
Rol: diluarea produșilor de digestie și izotonizarea chilului, favorizând absorbția.
Rol digestiv (enzime): minor intraluminal - doar 1 enzimă: enterokinaza.
Activitate amilo, lipo, proteolitică scăzută datorită degradării celulelor descuamate intestinal.
Luminal: enzime pancreatice active și bila.

Celulele Glandelor Lieberkuhn (7 tipuri):

Enterocitele: Celule principale, absorbtive și secretoare.
- Formă cilindrică, pol apical cu margine în perie cu microvili și glicocalix.
- Microvili: 1 micron înălțime, 3000/mm; rol: creștere a suprafeței de contact (200-500mp).
- Exprimă enzime lângă transportorii proteici -> rol digestiv, absorbtiv și secretor.
Celulele caliciforme (goblet): În duoden < jejun, secretă glicoproteine acide de tip mucină -> mucus protector, unge.
Celule Paneth: Bazale, exocrine - lizozim și alfa defensine.
Celule stem nediferențiate, sușe cu mitoze frecvente (secretă apa și electroliții cel mai mult).
Celule endocrine: diverși hormoni - Celule S, G, I, K, D etc (vezi slide 4,5).
Celule "M" (microfold): Microplicaturate, celule epiteliale specializate cu invaginații bazale, criptice pt. limfocite B și macrofage -> verigă imună.
IMUNE:
- Celulele Paneth au rol fagocitar, au Ig A, cooperează cu plasmocitele, secretă peptide, criptidine.
- Criptidinele sunt apropiate de defensine.
- Catelicidina: proteină din neutrofile și epiteliu, toxică pentru unele microorganisme (se leagă de lipopolizaharidul parietal bacterian).
- Lizozimul: produs de celule Paneth (asociate imunității).
- Defensine: proteine cationice 18-45AA - nespecifică.

Glandele Intestinale (Criptele Lieberkuhn)

Structuri tubulare simple ce se extind până la muscularis mucosae în lamina propria.
Deschidere luminală la baza vililor.
Compuse din epiteliu columnar cilindric continuat cu epiteliul vilozităților.
Lamina propria din jurul glandelor conține celule imune (Ly, plasmocite, mastocite, Eo, Macrofage) și noduli ce aparțin GALT (țesutului limfoid asociat intestinului).

Secreția Criptelor Lieberkuhn

Soluție izotonă de $NaCl$ / bazică $HCO_3$ , secretată activ prin transportorii specifici.
Luminal: canale de clor tip CFTR sau CaCC, secreție abundentă, compoziție ionică similară cu plasma, numeroase proteine, mucină și enzime din celule lizate prin descuamare.

Glandele Brunner

Localizare: Zonele D1+D2 (Vater) în mucoasă + submucoasă.
Structură: Aglomerări de glande tubuloacinoase adânci, răsucite, ramificate, ce se deschid la suprafața mucoasei duodenale.
Celule: Muco-secretoare.
Secreție: Alcalină (bicarbonatată) și mucoasă, neutralizează HCl la pH=7,4-8,5 împreună cu secrețiile biliare și pancreatice.
Volum: Limitat.
Compoziție: Apoasă electrolitică: Na, K, CL, $HCO_3$ etc (ca plasma) + mucus + enzime de descuamare (slide 14).
Stimulare: Nervul X, iritare, secretină, CCK, tact.
Inhibare: Stimularea simpatică de stres (dă ulcer).

Enzime Intestinale

Lipază.
Nucleotidaze ( $H<em>3PO</em>4$ + nucleozid).
Nucleozidaze (baze + 5oze).
Dizaharidaze.
Peptidaze.
Tot complexul de enzime proteolitice se numea erepsina.
Enzime endocelulare - peptidaze (di, tri) active pe 4, 3, 2 peptide, plus carboxi și aminopeptidaze din enterocite.
Enteropeptidaza = enterokinaza activă pe Tripsinogen -> Tripsină.
Dizaharidazele = diastaze, sunt cele 4 (M, LZ, Izomaltaza).

Celulele Intestinale

Enterocitul: Celula absorbtivă primară și secretorie pentru sucul intestinal.
- Are apical câteva mii de pachete de microvili membranari ce amplifică suprafața de 20 de ori (200mp).
- Microvilii sunt vizibili la microscop ca aspect striat (margine în perie).
Celulele Goblet: Epiteliale, columnare, secretă mucina (apocrin și merocrin) + apa = mucus.
- Apocrin: polul apical se secretă cu produsul.
- Merocrin: rămân integre.
- Nucleu bazal, citosolul plin cu granule în formă de cupă. Golgi bogat, mitocondrii bazale. Sunt glande mucoase unicelulare.
Celule Paneth: (numai în IS) expuse la bacterii/antigene secretă -> efect de barieră imună.
- Funcție primară: mențin imunitatea nespecifică prin fagocitoză secreția de substanțe antimicrobiene (defensine, lizozim, angiogenină 4, proteina asociată pancreatică etc.).
- Defensinele alfa intestinale secretate de celulele Paneth din cripte se numesc criptidine. Prin secreția de peptide și alte glicoproteine antibacteriene și antiprotozoare au rol in reglarea florei.

Celulele M (Microfold)

Localizare: Lamina propria.
Conținut: Numeroși noduli limfatici, componentă majoră a GALT (țesutului limfoid asociat intestinului).
Caracteristici:
- Nodulii sunt foarte numeroși în ileon, unde sunt agregați în plăci Peyer.
- Plăcile Peyer sunt acoperite de epiteliu intestinal (enterocite, celule goblet).
- Celulele M (microfold) sunt și celule prezentatoare de antigen spre limfocitele din nodulii limfatici extinși în submucoasă.

Regenerarea Celulelor Epiteliale

Stomac:
- Regenerare rapidă a celulelor epiteliale (4-7 zile).
- Localizarea celulelor stem: istmul și colul glandelor gastrice.
- Regenerare lentă a celulelor glandulare (săptămâni).
Intestin Subțire:
- Regenerare celulară (3-6 zile).
- Celule care se descuamează: celule caliciforme și enterocite tinere.
- Localizarea celulelor stem: baza criptelor Lieberkuhn.
- Mitoze frecvente.
- Celule Paneth.
- Regenerare celulară lentă (celulele Paneth).

Absorbția și Secreția în Intestin

Absorbția: Predomină în zona vilozităților.
Secreția: Se face în zona criptelor Lieberkuhn (la baza vilozităților).
Miezul vilozitar: Extensie a laminei propria cu fibroblaști, miocite netede, limfocite, plasmocite, eozinofile, macrofage, o rețea de capilare fenestrate, sub lamina bazală epitelială.

Vilii (Vilozitățile)

Proiecții ale mucoasei, digitiforme, foliate, aspect catifelat.
Dimensiuni: 0,5-1,5 mm, acoperă complet suprafața intestinului subțire.
Structură:
- Miez de țesut conjunctiv.
- Acoperit de epiteliu columnar.
Conținutul miezului vilozitar:
1. Lamina propria.
2. Fibroblaști.
3. Celule musculare netede.
4. Limfocite.
5. Plasmocite.
6. Eozinofile.
7. Macrofage.
8. Capilare.
9. Vase limfatice.
10. M neted din muscularis mucosae (MM).

Motilitatea Vilozităților

Se contractă ritmic de 6 ori/minut, intervenind în absorbție.
Miofibroblastele orizontale fac îngustarea și alungirea vililor.
Fibrele musculare netede (Brucke) verticale lățesc/scurtează vilii.
Vilozitățile sunt maxime în jejun, scad spre ileon.
Acoperite cu un singur strat celular epitelial columnar și un miez conjunctiv cu capilare a-v, vas limfatic ce varsă în ganglionii mezenterici.
M neted = m. Brucke.
Pe microvili este un glicocalix și împreună -> marginea-perie.

Straturile Traverseate în Absorbția Intestinală

Lichidul luminal (1mm).
Glicocalixul enterocitar ce acoperă marginea în perie.
Membrana apicală în perie a enterocitelor.
Citosolul enterocitar.
Membrana latero-bazală sau bazală.
Spațiul interstițial.
Peretele endotelial al capilarului sanguin sau limfatic (stânga).

Vascularizația Intestinală

Sângele de la stomac, intestine, pancreas, ficat circulă în circuite paralele.
Sângele venos vine prin vena mezenterică superioară (VMS), vena mezenterică inferioară (VMI), vena splenică (VS) la vena portă (ficat).
Din ficat, prin 3 vene hepatice la vena cavă inferioară.
Viscerele digestive primesc 30% din debitul cardiac, 1800ml/min prin artera mezenterică superioară (AMS), artera mezenterică inferioară (AMI), artera celiacă.

Mișcarea Ionilor în Intestin

Mișcarea netă a ionilor reprezintă sumarea unor forțe.
În intestinul subțire și colon, pasajul ionic poate fi din lumen în sânge sau invers.
Rezultanta netă este diferența dintre aceste fluxuri unidirecționale nete.
Heterogenitate segmentală (D, J, I) și pe verticală (suprafață-criptă-vârf vilozitate).
Funcția absorbtivă: enterocitele vilozitare (vârf) în intestinul subțire și celulele de suprafață în colon.
Secreția: la nivelul criptelor.
Evenimente paracelulare sau transcelulare.
Intestinul subțire:
- Absorbție netă de apă, Na, Cl, K (izoosmotică).
- Secreție de $HCO_3$ .
Colon:
- Absorbție de apă, Na, Cl.
- Secreție de K.

Mecanismele de Transport în Absorbție

Absorbția la nivelul enterocitelor presupune traversarea membranelor apicale, precum și latero-bazale (cale transcelulară) utilizând mecanisme de transport specifice.
Calea paracelulară: joncțiuni intercelulare.
Mecanisme absente:
- Osmoza și mecanismul de solvent drag (pasiv, "antrenare", tragere cu apa care trage și ioni, molecule, paracelular).
- Ultrafiltrare (mecanism pasiv).
- Sisteme active: TAS, macrotransfer.

Permeabilitatea Epiteliului Intestinal

Permeabilitatea pasivă a epiteliului intestinal (unistratificat) este dependentă de mărimea "porilor" (spațiilor) joncțiunilor strânse.
Dimensiunea lor scade în direcție distală.
Constantele electrice de repaus variază.
Paracelular: apa și ionii trec mai ales în duoden și jejun.
Joncțiunile sunt mai strânse apical, slabe în duoden și mai strânse distal (jejun și ileon), maxime în colon.
Duoden: cantitatea cea mai mare de apă (și ioni) trece paracelular.

Bilanțul Apei în Intestin

Aport zilnic: 2000ml (1,5-2,5l).
Secreții digestive:
- Salivă: 1,5l/zi.
- Suc gastric: 2l/zi.
- Suc pancreatic: 1,5l/zi.
- Bilă: 0,5-1l/zi.
- Suc enteric: 1-2l/zi.
- Total: 6,5-7l/zi.
Total în intestinul subțire: 8,5-9000ml/zi.
Absorbție în D, J, Ileon: 6,5-7l/zi pasiv (4000 în Duoden-Jejun; 2500-3000 ileon).
Valva ileo-cecală: 2000ml/zi trec în colon.
Reabsorbție în colon: 1900-1800ml/zi.
Excreție fecală: 100-200ml/zi.

Mecanismele absorbției

Rata absorbției depinde de segment și osmolalitatea luminală față de osmolalitatea plasmatică (300mOs/l).
Duodenul + Jejunul + Ileonul absorb maximal (90%), colonul numai 1400-1900ml/zi.
Rata normală a absorbției (apă): 300-400ml/oră, se mișcă liber în intestinul subțire, dirijat osmotic/cuplat cu Na.
Absorbția/secreția intestinală depind de absorbția electroliților (NaCl).
Colonul poate absorbi 4000-5000ml/zi (sau secreta în diaree!).

Aportul hipton si hiperton

Prânz hipertonic (>300mosm/l): Mișcare netă de apă din sânge în intestin (lumen). Enterocitele absorb Na, K, Cl, Mg, $HCO_3$ , apă -> osmolalitatea luminală scade și apa se transferă în plasmă.
Prânz hipotonic (~200mosm/Kg): Apa trece din lumen în sânge rapid -> absorbție în duoden + jejun para celular, dar și transcelular (prin AQPorine). Apoi absorbția electroliților și nutrimentelor.
Duoden: izotonicizare, foarte permeabil pentru apă; fluxuri mari bidirecțional, dar mai ales din sânge spre lumen (spre chimul gastric hiperton, HCl).
Jejun: mai activ ca ileonul în absorbția apei.
Absorbția maximală în intestin subțire: 15-20l pe zi, în colon: 4-5 litri pe zi (față de 1,9l normal).

Absorbția Apei și a Ionilor

În intestin, absorbția apei depinde de absorbția ionilor de Na, Cl.
În intestinul subțire, absorbția se face în funcție de gradientul osmotic între conținutul luminal și sângele capilar vilozitar.
5 Faze:
1. Na este pompat activ lateral.
2. Clorul urmează prin joncțiunile strânse.
3. Apare fluid hipertonic în apropierea zonelor dinspre lumen ale spațiilor bazolaterale intercelulare.
4. Acest fluid atrage osmotic apa și unii ioni paracelular. Apa-transcelular (AQP3,4,8) bazolateral.
5. Apa și ionii trec prin spațiile laterale și lamina bazală a epiteliului în interstițiu și capilarele sanguine.

Absorbția apei si ionilor

Intestinul subțire: Absoarbe 6,5l/zi din sarcina totală de 8,5l. (Maximal, se pot absorbi >15-20l/zi de fluid). În plus, Sodiu-600mEq/zi, Cl și K. Se secretă $HCO_3$ .
Colonul: Reabsoarbe 1,9l din cei 2l ce trec valva ileo-cecală, Na, Cl și se secretă K și $HCO_3$ . Maximal se pot absorbi 4-5l/zi (previne apa din scaune).

Particularități absorbția diodenală

90% din absorbție se face în intestinul subțire (6,5L/zi) datorită vilozităților, enterocitelor etc.
Colon absoarbe 1,9l/zi.
Osmolaritatea conținutului duodenal poate fi