Apuntes del Cerebelo y sus Conexiones

El Cerebelo y sus Conexiones

Objetivos del Capítulo

• Revisar la estructura del cerebelo y sus conexiones.

• Describir las conexiones aferentes y eferentes del cerebelo dentro del sistema nervioso central.

Caso Clínico Introductorio

• Una mujer de 56 años presenta marcha irregular y desviación hacia la derecha al caminar.

• Dificultad para mantener el equilibrio, que mejora al separar los pies.

• Hipotonía en los miembros superiores e inferiores derechos.

• Temblor en el lado derecho al extender los miembros superiores.

• Dismetría (pérdida de la coordinación) al intentar tocarse la nariz con el dedo índice derecho.

• Disdiadococinesia (dificultad para realizar movimientos alternantes rápidos) en el lado derecho.

• Leve papiledema (inflamación del nervio óptico) en ambos ojos.

• Una tomografía computarizada revela un tumor en el hemisferio cerebeloso derecho.

Diagnóstico y Relevancia

• Los síntomas apuntan a una enfermedad cerebelosa del lado derecho.

• El hemisferio cerebeloso derecho influye en el tono muscular voluntario en el mismo lado del cuerpo.

• El cerebelo es crucial para el control de la postura y los movimientos voluntarios.

• Influye inconscientemente en la contracción suave de los músculos voluntarios y coordina sus acciones.

• Cada hemisferio cerebeloso controla movimientos musculares en el mismo lado del cuerpo.

• El cerebelo no tiene conexión directa con las motoneuronas inferiores, sino que ejerce su control a través de la corteza cerebral y el tronco encefálico.

Aspecto Macroscópico del Cerebelo

• Ubicado en la fosa craneal posterior, cubierto por la tienda del cerebelo.

• La parte más grande del rombencéfalo, detrás del cuarto ventrículo, el puente (protuberancia) y la médula oblongada (bulbo raquídeo).

• Forma ovalada, estrecho en su parte media.

• Formado por dos hemisferios cerebelosos unidos por el vermis, estrecho y medial.

• Conectado a la cara posterior del tronco encefálico por tres haces simétricos de fibras nerviosas llamados pedúnculos cerebelosos superiores, medios e inferiores.

Lóbulos del Cerebelo

• Tres lóbulos principales: anterior, medio y floculonodular.

• Lóbulo anterior: Visible en la superficie superior, separado del medio por la fisura primaria (en forma de "V").

• Lóbulo medio (o posterior): La parte más grande, entre la fisura uvulonodular y la primaria.

• Lóbulo floculonodular: Detrás de la fisura uvulonodular.

• Una fisura horizontal profunda separa las superficies superior e inferior, pero sin importancia morfológica ni funcional.

Estructuras del Cerebelo

Componentes Principales

• Corteza cerebelosa (capa externa de sustancia gris).

• Sustancia blanca (interna).

• Núcleos intracerebelosos (masas de sustancia gris dentro de la sustancia blanca).

Corteza Cerebelosa

• Lámina grande con pliegues (folia) situados en el plano coronal o transversal.

• Cada pliegue (folia o lámina) contiene un centro de sustancia blanca cubierto por sustancia gris.

• Sección paralela al plano medio divide las folias en ángulo recto, creando un aspecto ramificado conocido como árbol de la vida.

• Estructura uniforme dividida en tres capas:

  • Capa molecular (externa).

  • Capa de células de Purkinje (media).

  • Capa granular (interna).

Capa Molecular

• Dos tipos de neuronas: células estrelladas externas y células de canasta o en cesta internas.

• Diseminadas entre arborizaciones dendríticas y axones finos que tienen un trayecto paralelo al eje largo de las láminas.

• Células neurogliales.

Capa de Células de Purkinje

• Grandes neuronas de Golgi de tipo l, en forma de ánfora o matraz, dispuestas en una sola capa.

• Dendritas pasan a la capa molecular, con ramificación profusa.

• Ramos primarios y secundarios lisos; los subsiguientes cubiertos por espinas dendríticas gruesas y cortas.

• Las espinas forman contactos sinápticos con fibras paralelas derivadas de los axones de las células granulosas.

• El axón nace en la base de la célula de Purkinje y pasa a través de la capa granular para penetrar en la sustancia blanca.

• Al introducirse en la sustancia blanca, el axón adquiere una vaina de mielina y termina haciendo sinapsis con células de los núcleos intracerebelosos.

• Ramos colaterales del axón de la célula de Purkinje hacen sinapsis con las dendritas de las células en cesta y estrelladas de la capa granular.

• Algunos axones de las células de Purkinje pasan directamente a los núcleos vestibulares del tronco encefálico.

Capa Granular

• Llena de células pequeñas con núcleos intensamente teñidos y citoplasma escaso.

• Cada célula presenta cuatro o cinco dendritas con terminaciones en forma de garra que hacen sinapsis con fibras aferentes musgosas.

• El axón de cada célula granulosa pasa a la capa molecular, donde se bifurca en forma de "T", formando fibras paralelas.

• Fibras paralelas perpendiculares a las prolongaciones dendríticas de las células de Purkinje; la mayoría hace sinapsis con las prolongaciones espinosas de las dendritas de las células de Purkinje.

• Células de la neuroglía diseminadas en esta capa.

• Células de Golgi distribuidas por la capa granular; sus dendritas se ramifican en la capa molecular, y sus axones terminan dividiéndose en ramos que hacen sinapsis con las dendritas de las células granulares.

Áreas Funcionales de la Corteza Cerebelosa

• Observaciones clínicas y PET han mostrado la posibilidad de dividir la corteza cerebelosa en tres áreas funcionales.

  • Corteza del vermis: Influye en los movimientos del eje mayor del cuerpo (cuello, hombros, tórax, abdomen y caderas).

  • Zona intermedia del hemisferio cerebeloso: Controla los músculos de las partes distales de los miembros (manos y pies).

  • Área lateral de cada hemisferio cerebeloso: Interviene en la planificación de movimientos secuenciales de todo el cuerpo y participa en la evaluación consciente de los errores del movimiento.

Núcleos Intracerebelosos

• Cuatro masas de sustancia gris incluidas en la sustancia blanca del cerebelo a cada lado de la línea media:

  • Dentado (lateral).

  • Emboliforme.

  • Globoso.

  • Del fastigio (medial).
    *Descripción de los núcleos:
    *Nucleo dentado: Forma de bolsa de papel arrugada, con la abertura hacia la línea media. El interior de la bolsa está lleno de sustancia blanca constituida por fibras eferentes. Es el más grande de los núcleos cerebelosos
    *Nucleo emboliforme: Ovoide, medial al núcleo dentado y parcialmente cubierto por su hilio.
    *Núcleo globoso: Formado por uno o más grupos de células redondeadas mediales al núcleo emboliforme.
    *Núcleo del fastigio: Cerca de la línea media en el vermis y cerca del techo del cuarto ventrículo; más grande que el núcleo globoso.

• Compuestos de neuronas grandes multipolares, con dendritas ramificadas simples.

• Los axones forman la eferencia cerebelosa a través de los pedúnculos cerebelosos superiores e inferiores.

Sustancia Blanca

• En el vermis, se asemeja al tronco y las ramas de un árbol, conocido como árbol de la vida.

• En cada hemisferio cerebeloso, hay una gran cantidad de sustancia blanca.

• Formada por tres grupos de fibras:

  • Intrínsecas: Conectan distintas regiones del cerebelo entre sí.

  • Aferentes: LLegan a la corteza cerebelosa, principalmente a través de los pedúnculos cerebelosos medios e inferiores.

  • Eferentes: Información de salida del cerebelo, comienzan como axones de las células de Purkinje; la mayoría hace sinapsis con neuronas de los núcleos cerebelosos.
    *Fibras de los núcleos dentado, emboliforme y globoso salen del cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior; las del núcleo del fastigio salen a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

Mecanismos Corticocerebelosos

• Las fibras trepadoras y las musgosas son las dos líneas principales de aferencia a la corteza, con efecto excitador sobre las células de Purkinje.

Fibras Trepadoras

• Fibras terminales de los tractos olivocerebelosos.

• Ascienden a través de las capas de la corteza como una enredadera por un árbol.

• Pasan a través de la capa granular y terminan dividiéndose repetidamente en la capa molecular.

• Cada fibra trepadora se enrolla alrededor de las dendritas de una célula de Purkinje y establece un gran número de sinapsis con ella.

• Una única neurona de Purkinje hace sinapsis con una única fibra trepadora, mientras que una fibra trepadora inerva 1-10 neuronas de Purkinje..

• Cada fibra trepadora origina unos pocos ramos laterales y hace sinapsis con las células estrelladas y en cesta.

Fibras Musgosas

• Fibras terminales de todas las demás vías aferentes del cerebelo.

• Tienen múltiples ramos y ejercen un efecto excitador mucho más difuso.

• Estimulan miles de células de Purkinje a través de las células granulosas.

• Las células estrelladas, en cesta y de Golgi actúan como interneuronas inhibidoras.

• Limitan el área de la corteza excitada e influyen en el grado de excitación de las células de Purkinje.

• Los impulsos inhibidores fluctuantes son transmitidos por las células de Purkinje hasta los núcleos intracerebelosos, que modifican la actividad muscular a través de las áreas de control motor del tronco encefálico y la corteza cerebral..

• Las células de Purkinje forman el centro de una unidad funcional de la corteza cerebelosa.

Mecanismos Nucleares Intracerebelosos

• Reciben información nerviosa aferente desde dos fuentes:

  • Axones inhibidores de las células de Purkinje de la corteza suprayacente.

  • Axones excitadores, que son ramos de las fibras trepadoras y musgosas aferentes en su camino a la corteza suprayacente.

• Un estímulo sensitivo llega al cerebelo y envía información excitadora a los núcleos, que poco tiempo después reciben la información inhibidora procesada cortical desde las células de Purkinje.

• La información eferente desde los núcleos intercerebelosos sale del cerebelo para ser distribuida al resto del encéfalo y la médula espinal.

Neurotransmisores Corticales Cerebelosos

• La mayor parte de las fibras aferentes excitadoras trepadoras y musgosas utilizan glutamato (ácido y-aminobutírico [GABA]) como transmisor excitador en las dendritas de las células de Purkinje.

• Otras fibras aferentes entrantes en la corteza liberan noradrenalina y serotonina en sus terminaciones, posiblemente modificando la acción del glutamato sobre las células de Purkinje.

Pedúnculos Cerebelosos

• El cerebelo se encuentra relacionado con otras partes del sistema nervioso central por numerosas fibras eferentes y aferentes, agrupadas a cada lado en tres grandes fascículos o pedúnculos.

• Pedúnculos cerebelosos superiores: Conectan el cerebelo con el mesencéfalo.

• Pedúnculos medios: Conectan el cerebelo con el puente del encéfalo.

• Pedúnculos inferiores: Conectan el cerebelo con la médula oblongada.

Fibras Cerebelosas Aferentes

Origen de las Fibras Aferentes

• Corteza cerebral.

• Puente.

• Médula oblongada.

• Médula espinal.

Fibras Cerebelosas Aferentes desde la Corteza Cerebral

• La corteza cerebral envía información al cerebelo por tres vías:

  • Vía corticopontocerebelosa.

  • Vía cerebroolivocerebelosa.

  • Vía cerebrorreticulocerebelosa.

Vía Corticopontocerebelosa

• Fibras corticopontinas nacen de células nerviosas en los lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales de la corteza cerebral.

• Descienden a través de la corona radiada y la cápsula interna para terminar en los núcleos pontinos.

• Los núcleos pontinos dan lugar a las fibras transversas pontinas, que cruzan la línea media y penetran en el hemisferio cerebeloso opuesto como pedúnculo cerebeloso medio.

Vía Corticoolivocerebelosa

• Fibras corticoolivares nacen de células nerviosas de los lóbulos frontales, parietales, temporales y occipitales de la corteza cerebral.

• Descienden a través de la corona radiada y la cápsula interna para terminar bilateralmente en los núcleos olivares inferiores.

• Los núcleos olivares inferiores dan lugar a fibras que cruzan la línea media y penetran en el hemisferio cerebeloso opuesto a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

• Estas fibras terminan como fibras trepadoras en la corteza cerebelosa.

Vía Corticorreticulocerebelosa

• Fibras corticorreticulares nacen de células nerviosas de muchas áreas de la corteza cerebral, en particular de las áreas sensitivas motoras.

• Descienden para terminar en la formación reticular del mismo lado, y en el lado opuesto en el puente y la médula oblongada.

• Las células de la formación reticular dan lugar a las fibras reticulocerebelosas que penetran en el hemisferio cerebeloso del mismo lado a través de los pedúnculos cerebelosos inferior y medio.

• La información respecto al inicio del movimiento en la corteza cerebral es transmitida probablemente al cerebelo, de forma que el movimiento pueda ser monitorizado y se puedan introducir los ajustes apropiados en la actividad muscular.

Fibras Cerebelosas Aferentes Procedentes de la Médula Espinal

• La médula espinal envía información al cerebelo desde los receptores sensitivos somáticos por medio de tres vías:

  • Tracto o fascículo espinocerebeloso anterior.

  • Tracto o fascículo espinocerebeloso posterior.

  • Tracto o fascículo cuneocerebeloso.

Tracto Espinocerebeloso Anterior

• Los axones que ingresan en la médula espinal desde el ganglio espinal hacen sinapsis con las neuronas del núcleo dorsal (columna de Clarke) en la base del cuerno posterior de sustancia gris.

• La mayoría de los axones de estas neuronas cruzan al lado opuesto y ascienden como el tracto o fascículo espinocerebeloso anterior en el cordón contralateral; algunos axones ascienden como el tracto espinocerebeloso anterior en el cordón lateral del mismo lado.

• Las fibras entran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso superior, y terminan como fibras musgosas en la corteza cerebelosa.

• También existen ramos colaterales que terminan en los núcleos intracerebelosos.

• Se postula que las fibras que han cruzado al lado opuesto en la médula espinal vuelven a cruzar dentro del cerebelo.

• Sus fibras transmiten información muscular y articular desde los husos musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares de los miembros superiores e inferiores.

• También se cree que el cerebelo recibe información desde la piel y la fascia superficial por esta vía.

Tracto Espinocerebeloso Posterior

• Los axones que llegan a la médula espinal desde el ganglio espinal penetran el cuerno posterior de sustancia gris, y terminan haciendo sinapsis con las neuronas en la base del cuerno posterior (núcleo dorsal o columna de Clarke).

• Sus axones entran en la parte posterolateral del cordón lateral de sustancia blanca del mismo lado y ascienden como tracto espinocerebeloso posterior hasta la médula oblongada.

• Aquí, el tracto entra al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior y termina como fibras musgosas en la corteza cerebelosa.

• También existen ramos colaterales que terminan en los núcleos intracerebelosos.

• Recibe información articular y muscular desde los husos musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares de tronco y miembros inferiores.

Tracto Cuneocerebeloso

• Estas fibras nacen en el núcleo cuneiforme de la médula oblongada y entran en el hemisferio cerebeloso del mismo lado a través del pedúnculo cerebeloso inferior.

• Las fibras finalizan como fibras musgosas en la corteza cerebelosa.

• También existen ramos colaterales que finalizan en los núcleos intracerebelosos.

• Recibe información articular-muscular proveniente de los husos musculares, los órganos tendinosos y los receptores articulares de los miembros superiores y la parte superior del tórax.

Fibras Cerebelosas Aferentes del Nervio Vestibular

• El nervio vestibular recibe información del oído interno respecto al movimiento de los conductos semicirculares y de la posición del utrículo y el sáculo en relación con la gravedad.

• Envía muchas fibras aferentes directamente al cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior del mismo lado.

• Otras fibras aferentes vestibulares pasan primero a los núcleos vestibulares del tronco encefálico, donde hacen sinapsis y son transmitidas al cerebelo.

• Penetran en el cerebelo a través del pedúnculo cerebeloso inferior del mismo lado.

• Todas las fibras aferentes desde el oído interno terminan como fibras musgosas en el lóbulo floculonodular del cerebelo.

Otras Fibras Aferentes

• Además, el cerebelo recibe haces pequeños de fibras aferentes desde el núcleo rojo y la lámina del tectum mesencefálico.

Fibras Cerebelosas Eferentes

Origen y Destino de las Fibras Eferentes

• Todas las señales que salen de la corteza cerebelosa lo hacen a través de los axones de las células de Purkinje.

• La mayoría de estos axones hacen sinapsis con las neuronas de los núcleos intracerebelosos.

• Los axones de las neuronas que forman los núcleos cerebelosos constituyen el flujo eferente desde el cerebelo.

• Los axones de unas pocas células de Purkinje pasan directamente desde el cerebelo hasta el núcleo vestibular lateral.

• Las fibras eferentes desde el cerebelo se conectan con el núcleo rojo, el tálamo, el complejo vestibular y la formación reticular.

Vía Globosoemboliformerrubral

• Los axones de las neuronas de los núcleos globoso y emboliforme viajan a través del pedúnculo cerebeloso superior y cruzan la línea media al lado opuesto en la decusación de los pedúnculos cerebelosos superiores.

• Las fibras terminan en sinapsis con células del núcleo rojo contralateral, que dan lugar a los axones del tracto rubroespinal.

• Esta vía cruza dos veces: una en la decusación del pedúnculo cerebeloso superior y otra en el fascículo rubroespinal cerca de su origen.

• De esa manera, los núcleos globoso y emboliforme influyen en la actividad motora en el mismo lado del cuerpo.

Vía Dentatotalámica

• Los axones de las neuronas del núcleo dentado viajan a través del pedúnculo cerebeloso superior y cruzan la línea media hasta el lado opuesto en la decusación del pedúnculo cerebeloso superior.

• Las fibras terminan en sinapsis con las células del núcleo ventrolateral del tálamo contralateral.

• Los axones de las neuronas talámicas ascienden a través de la cápsula interna y la corona radiada y terminan en el área motora primaria de la corteza cerebral.

• El núcleo dentado puede influir por esa vía en la actividad motora, al actuar sobre las motoneuronas en la corteza cerebral opuesta; los impulsos procedentes de la corteza motora son transmitidos a niveles segmentarios espinales a través del tracto corticoespinal.

• La mayoría de las fibras del tracto corticoespinal cruzan al lado opuesto en la decusación de las pirámides o más tarde en los niveles segmentarios espinales.

• El núcleo dentado es capaz de coordinar la actividad muscular en el mismo lado del cuerpo.

Vía Fastigiovestibular

• Los axones de las neuronas del núcleo del fastigio viajan a través del pedúnculo cerebeloso inferior y terminan proyectándose hacia las neuronas del núcleo vestibular lateral en ambos lados.

• Los axones de algunas células de Purkinje se proyectan directamente al núcleo vestibular lateral.

• Las neuronas del núcleo vestibular lateral forman el tracto vestibuloespinal.

• El núcleo del fastigio ejerce una influencia facilitadora principalmente sobre el tono muscular extensor ipsilateral.

Vía Fastigiorreticular

• Los axones de las neuronas del núcleo del fastigio tienen un trayecto a través del pedúnculo cerebeloso inferior y hacen sinapsis con neuronas de la formación reticular.

• Los axones de esas neuronas influyen en la actividad motora segmentaría espinal a través del tracto reticuloespinal.

Funciones del Cerebelo

• Recibe información aferente con respecto al movimiento voluntario desde la corteza cerebral y desde los músculos, los tendones y las articulaciones.

• También recibe información referente al equilibrio desde el nervio vestibular y, posiblemente, información relacionada con la visión a través del tracto tectocerebeloso.

• Toda esta información es introducida en los circuitos cerebelosos corticales por las fibras musgosas y las fibras trepadoras, y converge en las células de Purkinje.

• Los axones de las células de Purkinje se proyectan con pocas excepciones en los núcleos intracerebelosos.

• La eferencia del vermis se proyecta al núcleo del fastigio, las regiones intermedias de la corteza se proyectan a los núcleos globoso y emboliforme, y la eferencia de la parte lateral del hemisferio cerebeloso se proyecta al núcleo dentado.

• Los axones de unas pocas células de Purkinje salen directamente del cerebelo y terminan en el núcleo vestibular lateral del tronco encefálico.

• Actualmente se considera que los axones de Purkinje ejercen una influencia inhibidora sobre las neuronas de los núcleos cerebelosos y los núcleos vestibulares laterales.

• La eferencia cerebelosa es conducida a los sitios de origen de las vías descendentes que influyen en la actividad motora en el nivel espinal segmentario.

• El cerebelo no tiene conexiones neuronales directas con las motoneuronas inferiores, sino que ejerce su influencia indirectamente a través de la corteza cerebral y el tronco encefálico.

• El cerebelo funciona como coordinador de los movimientos precisos mediante la comparación continua de la eferencia del área motora de la corteza cerebral con la información propioceptiva recibida del sitio de acción muscular; de esta manera, el cerebelo resulta capaz de introducir los ajustes necesarios influyendo en la actividad de las motoneuronas inferiores.

• Lo anterior se consigue controlando el tiempo y la secuencia de activación de las motoneuronas α y γ.

• El cerebelo puede enviar información retrógrada a la corteza cerebral motora, inhibiendo los músculos agonistas y estimulando los antagonistas, con lo que limita la extensión del movimiento voluntario.

• El cerebelo es una estructura clave en la coordinación del movimiento, el equilibrio y el tono muscular.

• Recibe información aferente de la corteza cerebral, la médula espinal, el sistema vestibular y otras áreas del encéfalo.

• Envía información eferente al núcleo rojo, el tálamo, el complejo vestibular y la formación reticular, influyendo en la actividad motora a través de estas vías.

• Las lesiones del cerebelo no producen parálisis, pero sí causan trastornos en la coordinación, el equilibrio y el tono muscular.

• Los signos de enfermedad cerebelosa se manifiestan en el mismo lado del cuerpo que la lesión.

Preguntas de Estudio

1. Describa la anatomía macroscópica del cerebelo, incluyendo sus lóbulos y pedúnculos.

2. Explique la estructura histológica de la corteza cerebelosa, incluyendo las tres capas celulares y sus componentes.

3. Enumere y describa los cuatro núcleos intracerebelosos.

4. Describa las principales vías aferentes al cerebelo, incluyendo su origen y destino.

5. Describa las principales vías eferentes del cerebelo, incluyendo su origen y destino.

6. Explique las funciones del cerebelo en la coordinación del movimiento, el equilibrio y el tono muscular.

7. Enumere y describa las manifestaciones clínicas de las lesiones cerebelosas.