Tema 6: El floema
Concepto y componentes
El floema se encarga del transporte de la savia elaborada. Esta está formada por fotosintatos, disueltos en agua para ser transportados a donde se consumen o almacenan.
Los lugares donde se producen o liberan los fotosintatos se denominan fuentes. Y donde se utilizan, sumideros. El floema conecta las fuentes y los sumideros.
Elementos de los tubos cribosos
Células cortas y anchas.
Se asocian longitudinalmente.
Se conectan mediante puentes citoplasmáticos.
Son células con protoplasto vivo, pero no poseen un núcleo.
PC primaria delgada para intercambio de sustancias.
Poseen áreas cribosas en las paredes laterales.
Y placas cribosas en las paredes transversales, que son regiones especializadas, derivadas de los campos de punteaduras y que presentan depósitos de calosa.
Estructura del protoplasto
Orgánulos que mantienen:
Mitocondrias: necesarias para el suministro de energía
Plastos: pueden contener almidón o proteínas
REL
Puentes citoplasmáticos (plasmodesmos): conectan las células entre sí
Citoplasma periférico: dispuesto en una fina capa adosada a la pared celular primaria
Posee placas cribosas: una zona de pared primaria con perforaciones que permite la comunicación entra la célula.
Acúmulos de proteínas P: hay muchas teorías sobre sus funciones. Es exclusiva de los tubos cribosos y puede servir para dar sostén, crear cicatrización ante heridas…
Es un tipo de célula que pierde orgánulos hasta llegar a ser el tubo criboso. Por eso a veces pueden observarse por ejemplo ribosomas en su RE, que sería cuando se encuentra en su proceso de cambio pero todavía le quedan orgánulos por eliminar.
Placas cribosas
En la paredes terminales, permiten la conexión entre células consecutivas del floema.
Áreas adelgazadas de PC 1aria con numerosos poros.
Los poros están compuestos por:
Cordones de conexión: puente citoplasmático grueso, derivado de los plasmodesmos, que conecta la célula de abajo con la de arriba.
Cilindro de calosa: polímero de glucosa tipo β-glucano (enlaces β-1-3). Sirve para reforzar alrededor de estas conexiones. Se tiñe con azul de anilina.
Si lo cortamos:
En un corte transversal se observa la lámina media entre las células, así como la PC1º en ambos lados. Las punteaduras se rodean de los depósitos cilíndricos de calosa para mantener los poros abiertos.
Se distinguen 2 tipos principales:
Placas cribosas compuestas: los poros se localizan en varias zonas de la placa separadas por zonas sin de poros (formadas por 2 o más áreas cribosas).
Placas cribosas simples: Los poros se distribuyen por toda la superficie de la placa.
En la evolución, el resultado más simple será el más evolucionado ya que permite un mayor paso de sustancias.
Cuando la plata se encuentre en un periodo donde no haya tanto transporte, aumenta el grosor de la calosa para cerrar sus huecos y evitar daño, infección… Este cambio es reversible.
Áreas cribosas
Áreas en el lateral de los tubos, con muchas punteaduras rodeadas de calosa y puentes citoplasmáticos (derivados de plasmodemos). Esta permitirá tanto el transporte en vertical como en horizontal. Los poros de estas serán más estrechos.
Se localizan en las paredes laterales de los elementos de los tubos cribosos y permiten la conexión entre estos y las células acompañantes.
Diferenciación de los elementos de los tubos cribosos
Los tubos cribosos se originan a partir de células meristemáticas del procambium o cambium vascular. Una de las células hijas de especializará, dando lugar al tubo criboso, adquiriendo una forma alargada y reorganizando sus orgánulos.
Degradación progresiva de orgánulos, para aumentar el espacio interno, citoplasma de desplaza a la periferia de la célula.
Se forman puentes citoplasmáticos para conectar con las células vecinas.
Al mismo tiempo que se genera el tubo criboso, se forma la célula acompañante, la cual podrá dividirse de nuevo para dar lugar a más células que acompañen al tubo.
Paso de punteaduras (con plasmodesmos) a poros (con cordones de conexión):
Al mismo tiempo que la célula pierde orgánulos, se agrega calosa en los extremos, y se elimina el desmotúbulo. La calosa permite que los extremos se encuentren reforzados y que los poros se mantengan abiertos.
Células acompañantes
Sólo en angiospermas.
Se originan de la misma célula meristemática de la que procede el elemento criboso al que se asocian y puede haber varias células acompañantes por elemento criboso.
En el protofloema no hay células acompañantes, solo elementos muy rudimentarios y poco duraderos. Estas aparecen a partir del metafloema, tanto primario como secundario.
La célula acompañante del tubo criboso sí está viva, esta sintetiza mucho ATP y gracias a una serie de conexiones le pasa al tubo criboso nutrientes para que sobreviva. La conexión entre ambas no es igual, ya que el tubo criboso tiene su poro compuesto por un cilindro de calosa, mientras que la célula acompañante posee campos de punteaduras en la PC 1aria con plasmodesmos ramificados (para aumentar a eficacia del transporte entre células).
Función
Controlan la actividad de los elementos de tubos cribosos asociados a ellas.
Participan en el transporte de fotosintatos desde las células parenquimáticas donde se producen (fuente) hacia los tubos cribosos.
Células cribosas
En Gimnospermas y pteridófitas.
Son células vivas, sin núcleo, muy similares a las anteriores pero sin placas cribosas ni proteína P. Sólo cuentan con áreas cribosas, una PC 1º adelgazada con poros, atravesados por túbulos del REL. También presentan depósitos de calosa, pero menos desarrollados.
Células albuminosas o de strasburger
Acompañan a las células cribosas. Ambas no parte de la misma célula, ya que proceden de distintas células parenquimáticas adyacentes.
Una de sus principales funciones es almacenar productos como albúminas.
Composición:
Gran núcleo (a veces lobulado).
Vacuolas pequeñas y numerosas.
Abundantes ribosomas, REL, mitocondrias.
Sustancias de reserva: proteínas (albúmina, etc.), hidratos, etc.
Se comunican con las células de cribosa gracia a plasmodesmos ramificados. Tienen cordones de conexión (con REL y cilindros de calosa menos desarrollados).
Comparación
Diferencias:
Similitudes:
Células parenquimáticas no especializadas
Función: almacenamiento (reserva) y de fotosíntesis (las de hojas)
Presentes en:
Floema 1º: Alargadas y paralelas a elementos cribosos.
Floema 2º:
Alargadas o cortas (en cordones): sistema axial
Cortas (procumbentes o verticales) formando radios: sistema radial.
Mecanismos de transporte floemático
Transporte activo de fotosintatos desde células fuente hasta células acompañantes.
Transporte pasivo (áreas cribosas) desde células acompañantes al elemento del tubo criboso asociado.
Transporte pasivo de agua desde el xilema tras el acúmulo de fotosintatos (osmóticamente activos).
Elevación de la presión hidrostática que crea una corriente de transporte en el tubo criboso (placas cribosas).
Descarga del tubo criboso hacia células acompañantes de zonas sumidero.
Transporte activo de fotosintatos desde células acompañantes hasta células sumidero donde se utilizan.
Se dice que el flujo en los tubos cribosos es bidireccional, pero en un mismo tubo y en un mismo momento no puede producirse simultáneamente en ambos sentidos.
Elementos esclerenquimáticos
Función: soporte mecánico del floema.
Fibras floemáticas (o liberianas)
Tienen pared celular lignificada más gruesa que la de las otras fibras del floema.
En el floema primario aparece en el protofloema, donde las fibras son muy largas y se situan en el exterior del haz vascular.
En el floema secundario son más abundantes, pueden ser más cortas, encontrándose entremezcladas entre los elementos del floema.
Esclereidas
A veces aparecen supliendo la labor de sostén (en floema 2º) cuando no hay fibras (Abies). Pero también pueden estar presentes, aunque haya fibras acompañándolas (Ej. otras coníferas o dicotiledóneas)
Células muertas, con una pared muy engrosada y una luz muy pequeña. Son células parenquimáticas que se esclerifican.
El floema primario
Se origina a partir del procambium. Pasa por una primera fase de diferenciación en protofloema y posteriormente se diferencia en metafloema, que presentan elementos conductores más estables.
En el protofloema predominan las células acompañantes y las células parenquimáticas, existen pocos elementos conductores y pueden aparecer algunas fibras. Estas estructuras suelen ser temporales, ya que luego desarrollarán el metafloema que es más duradero.
El crecimiento es de tipo exarco y el protofloema se forma externamente en relación con el metafloema.
PREGUNTA EXAMEN: ¿Por qué el floema secundario no forma anillos?
No crea anillos porque el xilema crece hacia dentro y el floema hacia fuera hasta chocar con la corteza. El floema secundario se va integrando en la corteza en las capas de súber de manera que no genera anillos ya que estos se integran en la corteza. No obstante no perdemos totalmente el floema porque hay más floema por debajo del felógeno y además el cambium sigue generando más floema.
El floema secundario
Se forma hacia el exterior del cambium y presenta un menor número de capas de células que el xilema secundario. No forma anillos anuales de crecimiento; el floema secundario de años precedentes se vuelve inactivo, es aplastado y se incorpora a la corteza externa, que es una zona muerta.
Sistema axial
Parénquima axial: elementos alargados, fibras, células acompañantes, tubos cribosos.
Podemos encontrar:
Tubos cribosos (Dicotiledóneas)/Células cribosas (Gimnospermas)
Céls. acompañantes (Dicotiledóneas)/Céls. albuminosas (Gimnospermas)
Fibras (y a veces esclereidas)
Células parenquimáticas (no especializadas) fusiformes o en cordones de células cortas.
Sistema radial
Células parenquimáticas (no especializadas) verticales y procumbentes en los radios.
A veces esclereidas.
En las gimnospermas, los radios suelen ser simples y uniseriados, al igual que ocurre en el xilema. En angiospermas, los radios son uniseriados o multiseriados.
PREGUNTA EXAMEN: ¿Por que en el floema se observan elementos rojos?
Porque presenta esclereidas y fibras. El floema secundario ocupa el sitio del floema primario pero no puede avanzar mucho por la peridermis y parte de él forma el felógeno. El floema se localiza entre la peridermis y el cambium.
Resumen
