Biología General - La Célula

Reseña Histórica del Estudio Celular

1665 - Robert Hooke: Realizó las primeras observaciones de estructuras microscópicas en cortes de corcho, acuñando el término celda o célula.
1670 - Anton van Leeuwenhoek: Diseñó y perfeccionó microscopios simples de alta amplificación, convirtiéndose en el primero en observar microorganismos vivos, espermatozoides y células sanguíneas.
1831 - Robert Brown: Identificó y describió de manera formal la presencia constante del núcleo dentro de las células vegetales.
Aportes posteriores: Theodor Schwann, Matthias Schleiden y Rudolf Virchow consolidaron los hallazgos previos para formular la teoría celular moderna.

Teoría Celular y Sus Postulados Fundamentales

Unidad Anatómica: Todo organismo vivo está constituido por una o más células, desde los seres unicelulares hasta los complejos organismos multicelulares.
Unidad Funcional: Las células son las unidades funcionales operativas donde ocurren las reacciones metabólicas esenciales de los organismos multicelulares.
Unidad de Origen: Las células nuevas se originan de manera exclusiva a través de la división celular de células preexistentes.

Características Generales y Comunes de las Células

Control del tamaño celular: Estructurado de forma que la relación entre la superficie y el volumen garantice el correcto intercambio de sustancias.
Membrana plasmática: Estructura lipídica formada fundamentalmente por una doble capa de fosfolípidos con proteínas integrales y periféricas embebidas.
Citoplasma: Compuesto por la fase acuosa o citosol y el entramado proteico del citoesqueleto.
Material genético: Presencia de ADN (ácido desoxirribonucleico) como depósito de información hereditaria y ARN (ácido ribonucleico) para la transcripción y traducción de macromoléculas.
División filogenética principal:
- Célula Procariota.
- Célula Eucariota.

Célula Procariota: Estructura, Organografía y Variabilidad

Pared Celular: Estructura rígida externa conformada por peptidoglicano (mureína).
Diferenciación estructural por tinción de Gram:
- Bacterias Gram-positivas ( $\text{Gram+}$ ): Presentan una capa gruesa de peptidoglicano ubicada externamente a la membrana celular, separada por un espacio periplásmico.
- Bacterias Gram-negativas ( $\text{Gram-}$ ): Poseen una membrana celular interna, una capa delgada de peptidoglicano dentro del espacio periplásmico y una membrana celular externa adicional.
Morfologías bacterianas básicas:
- Bacilos: Formas alargadas en bastón.
- Cocos: Formas esféricas.
- Espirilos: Formas helicoidales o en espiral.
Estructuras de protección y adherencia:
- Cápsulas y capas de mucosidad: Envolturas externas glucoproteicas que facilitan la formación de biopelículas defensivas y la colonización.
- Endosporas: Estructuras latentes hiperresistentes generadas ante condiciones ambientales desfavorables.
- Pili: Apéndices filamentosos utilizados para la adhesión a superficies y para la transferencia génica horizontal mediante pili sexuales.
- Conjugación bacteriana: Proceso mediante el cual células como Escherichia coli se conectan físicamente por un pilus sexual para intercambiar material genético.
Estructura interna y locomoción:
- Flagelos: Estructuras helicoidales de locomoción compuestas por la proteína flagelina.
- Nucleoide: Región citoplasmática sin membrana envolvente donde se concentra el cromosoma circular de ADN.
- Plásmidos: Pequeñas moléculas circulares de ADN extracromosómico independientes.
- Citoesqueleto procariótico: Proteínas filamentosas homólogas a las eucariotas que regulan la división celular y la forma.

Células Eucariotas y Entorno Extracelular

Diversidad funcional: Se dividen constitutivamente en células animales y células vegetales.
Matriz Extracelular (MEC):
- Ubicada en el exterior celular (fluido intersticial) rodeando a las células animales.
- Integrada por proteínas de soporte (colágeno), proteínas de adhesión y una sustancia formadora de gel rica en proteoglicanos.
- Ejemplo de especialización: Matriz extracelular secretada en el tejido cartilaginoso por los condrocitos.
Pared Celular Vegetal: Estructura celular rígida exterior a la membrana plasmática que cumple la función análoga de soporte en células de plantas.

El Citoesqueleto Eucariota: Estructura y Clasificación

Definición: Red dinámica interactiva de fibras proteicas distribuida dentro del citoplasma.
Propiedades celulares reguladas:
- Mantenimiento y modificación de la forma celular.
- Movimiento o locomoción celular.
- Tráfico e intertransporte de organelas.
- Procesos de división celular (mitosis y meiosis).
Componentes estructurales:
- Microfilamentos (delgados):
  - Diámetro de $7\,\text{nm}$ , organizados en hélices de actina con repetición estructural a los $37\,\text{nm}$ .
  - Formados por monómeros de actina con un extremo plus (plus end) y un extremo minus (minus end). La actina libre se une a $\text{ATP}$ , convirtiéndose en $\text{ADP}$ al incorporarse al filamento; contienen extremos terminadores $\text{NH}_2$ y $\text{HOOC}$ .
  - Intervienen en la contracción muscular, el movimiento del citoplasma y la división celular (citocinesis en células animales por formación del anillo contráctil de actina para el estrangulamiento citoplasmático).
- Filamentos Intermedios (tamaño medio):
  - Diámetro de $8\text{--}12\,\text{nm}$ .
  - Constituidos por subunidades fibrosas agrupadas de diversas proteínas especializadas.
  - Proveen soporte mecánico, resistencia a la tensión y estabilización de las uniones intercelulares.
- Microtúbulos (gruesos):
  - Diámetro externo de $25\,\text{nm}$ .
  - Tubos huecos formados por heterodímeros de proteína integrados por subunidades de $\alpha\text{-tubulina}$ y $\beta\text{-tubulina}$ .
  - Constituyen el componente estructural del huso acromático, los centriolos, los cilios y los flagelos.

Organelos Especializados de Movimiento y Estructura: Cilios, Flagelos y Centriolos

Cilios y Flagelos:
- Comparten una arquitectura interna idéntica pero difieren en su longitud, número por célula y patrón de batido.
- Estructura interna ( $9+2$ ): Conformada por $9$ pares de microtúbulos periféricos fusionados rodeando a $1$ par central de microtúbulos simples, todos cubiertos por la membrana plasmática.
- Poseen brazos laterales de proteína motora (dineína) encargados del deslizamiento microtubular.
- Cuerpo basal: Estructura de anclaje que se extiende hacia el citoplasma en la base del cilio o flagelo.
- Ejemplos funcionales: Cilios recubriendo el epitelio de la tráquea humana para la eliminación de mucosidad; flagelo único generador de empuje en el espermatozoide humano.
Centriolos:
- Estructuras presentes en células animales.
- Estructura de triplete ( $9+0$ ): Formados por $9$ tripletas de microtúbulos dispuestas en anillo, careciendo por completo del par central de microtúbulos.
- Interconectados y estabilizados internamente mediante proteínas accesorias.

El Núcleo Celular y los Ribosomas

Núcleo Celular:
- Almacena la totalidad del material genético (ADN) de la célula eucariota.
- Ejerce el control maestro de la expresión génica y la síntesis de proteínas.
- Componentes principales:
  - Envoltura nuclear: Doble membrana perforada por el complejo del poro nuclear para regular el paso de moléculas.
  - Cromatina: Complejo supramolecular formado por ADN y proteínas asociadas.
  - Nucleolo: Región intranuclear especializada en la síntesis de ARN ribosómico (ARNr) y el ensamblaje preliminar de subunidades ribosómicas.
Ribosomas:
- Complejos ribonucleoproteicos integrados por ARN ribosómico y proteínas.
- Sitios catalíticos para la traducción y síntesis de cadenas polipeptídicas.
- Se localizan libres en el citosol o adheridos a la cara externa de membranas intracelulares.

El Sistema de Endomembranas

Red de compartimentos membranosos interconectados funcional y físicamente:

Retículo Endoplásmico Rugoso (RER):
- Superficie externa tachonada de ribosomas adheridos.
- Especializado en el plegamiento, procesamiento y síntesis de proteínas destinadas a la secreción o al sistema de membranas celulares.
Retículo Endoplásmico Liso (REL):
- Carece de ribosomas en sus membranas.
- Sintetiza fosfolípidos y colesterol para la biogénesis de membranas.
- Contiene complejos enzimáticos en hepatocitos para la degradación del glucógeno y detoxificación de fármacos o alcohol.
- En células musculares (retículo sarcoplásmico) funciona como reservorio para la acumulación y liberación del ion calcio ( $\text{Ca}^{2+}$ ).
Complejo o Aparato de Golgi:
- Formado por sacos membranosos aplanados (cisternas).
- Modifica, ensambla y empaqueta moléculas complejas como las lipoproteínas o glicoproteínas dentro de vesículas con destinos concretos.
- Ruta detallada de secreción (Ejemplo: Formación y exportación de un anticuerpo):
  1. La proteína base del anticuerpo es sintetizada en los ribosomas e ingresa inmediatamente al lumen del RER.
  2. La proteína procesada se empaqueta en vesículas de transporte que se desprenden del RER y viajan hacia el Aparato de Golgi.
  3. Las vesículas se fusionan con la cara receptora del Aparato de Golgi; a medida que la proteína avanza por las cisternas, sufre modificaciones postraduccionales como la adición de carbohidratos (glicosilación).
  4. Los anticuerpos completos en forma de glicoproteínas se empaquetan en vesículas de secreción en el lado opuesto del Aparato de Golgi.
  5. Las vesículas se dirigen a la periferia, se fusionan con la membrana plasmática y vierten su contenido de anticuerpos al fluido intersticial mediante exocitosis.

Organelos de Digestión, Degradación y Almacenamiento

Lisosomas:
- Vesículas membranosas producidas por el Aparato de Golgi presentes en células animales.
- Contienen enzimas hidrolíticas ácidas que constituyen el sistema digestivo intracelular, degradando material fagocitado u organelas envejecidas.
Peroxisomas:
- Microcuerpos membranosos con alta concentración de enzimas oxidativas como peroxidasas y catalasas.
- Encargados de degradar el peróxido de hidrógeno ( $\text{H}_2\text{O}_2$ ) y ácidos grasos.
Vacuolas:
- Vacuola Central Vegetal: Organelo prominente que regula la turgencia celular de la planta mediante la acumulación acuosa.
- Funciones generales: Homeostasis citoplasmática, eliminación/secreción de desechos o sustancias tóxicas, y almacenamiento de carbohidratos, aminoácidos o pigmentos hidrosolubles.
- Vacuola Contráctil en Protistas: Presente en microorganismos unicelulares de agua dulce (ejemplo: Paramecium) expuestos a medio hipotónico.
  - Mecanismo dinámico de expulsión: El agua ingresa pasivamente desde el citoplasma a los ductos recolectores, acumulándose en el depósito central; posteriormente, la pared del depósito se contrae y expulsa mecánicamente el exceso hídrico a través de un poro en la membrana.

Organelos de Conversión de Energía: Mitocondrias y Plastidios

Mitocondrias:
- Organelos rodeados por una doble membrana que poseen su propio ADN circular, ARN y ribosomas.
- Estructura: Membrana externa lisa, espacio intermembrana, membrana interna replegada en crestas mitocondriales y matriz mitocondrial interna.
- Sintetizan trifosfato de adenosina ( $\text{ATP}$ ) mediante los procesos metabólicos de la respiración celular aeróbica.
- Se presentan en alta densidad en células con elevado consumo energético, tales como células del miocardio (cardíacas), espermatozoides, miocitos del músculo esquelético y células hepáticas.
Plastidios (Plástidos):
- Plastidios con pigmento:
  - Cloroplastos: Contienen el pigmento fotosintético clorofila. Su ultraestructura incluye: membrana externa, espacio intermembrana, membrana interna, estroma (fase fluida interna), granum/grana (pilas de discos tilacoidales), tilacoides de los grana, membrana del tilacoide, espacio intratilacoidal, lamelas o tilacoides del estroma, ADN cloroplástico, plastorribosomas y plastoglóbulos.
  - Cromoplastos: Sintetizan y almacenan pigmentos carotenoides de coloración amarilla, anaranjada y roja.
- Plastidios sin pigmento (Leucoplastos):
  - Amiloplastos: Especializados en la condensación y reserva prolongada de almidón.
  - Nitroplastos: Plastidios dedicados funcionalmente al proceso metabólico de fijación de nitrógeno.

La Teoría Endosimbiótica

Origen: Publicada y sustentada formalmente por Lynn Margulis en el año 1967.
Premisa: Postula que las mitocondrias y los cloroplastos se originaron a partir de bacterias procariotas endosimbiontes primitivas que fueron fagocitadas por una célula hospedadora ancestral sin ser digeridas.
Evidencias experimentales de respaldo:
- Mitocondrias y cloroplastos contienen su propio ADN organizado en un cromosoma circular, similar al de las bacterias.
- Contienen ribosomas propios estructuralmente homólogos a los ribosomas procariotas.
- Tienen autonomía de duplicación: Replican su ADN y se dividen de manera independiente por división binaria.
- No pueden ser sintetizados de novo por la célula eucariota si son eliminados previamente.
- Están delimitados por una membrana doble (la interna original del endosimbionte y la externa derivada de la vesícula eucariota).
- No están presentes en organismos procariotas y mantienen marcadas similitudes morfológicas y funcionales con las bacterias.

Aplicaciones Biotecnológicas y Lecturas Complementarias

Lectura de referencia: Capítulo 4 del texto Biología: La vida en la Tierra con Fisiología (11ª ed., 2024, Pearson) por T. Audesirk, G. Audesirk y B. Byers (páginas 51-71).
Estudio de caso bioético (Página 64): Sección de compuestos orgánicos: "¿Gustarías papas fritas con tu cultivo de células vacunas?".
Problemática: La ganadería y producción convencional de carne vacuna implica un severo costo ecológico e impacto ambiental (emisiones masivas y consumo de agua/tierra).
Solución biotecnológica: Desarrollo de alternativas alimentarias mediante la biofabricación de carne de vacuno generada a partir del cultivo in vitro de líneas celulares de origen vacuno en condiciones controladas de laboratorio.

Cuadro Comparativo de Estructuras Celulares

Núcleo: Presente en Célula Animal y Célula Vegetal (AMBAS).
Mitocondrias: Presente en Célula Animal y Célula Vegetal (AMBAS).
Cloroplastos: Exclusivo de Célula VEGETAL.
Lisosomas: Presente en Célula ANIMAL.
Ribosomas: Presente en Célula Animal y Célula Vegetal (AMBAS).
Pared Celular: Presente en Célula VEGETAL (ausente en animal; presente en procariotas compuesta por peptidoglicano).
Centriolos: Presente en Célula ANIMAL.
Flagelos: Presente en Célula ANIMAL (ej. espermatozoides; ausente en la mayoría de vegetales superiores).
Matriz Extracelular: Presente en Célula ANIMAL.
Cilios: Presente en Célula ANIMAL.
Retículo Endoplásmico Rugoso (RER): Presente en Célula Animal y Célula Vegetal (AMBAS).