162. Бяло вещество на гръбначния мозък

Нервна Система - Миелоархитектоника

Бяло Вещество на Гръбначния Мозък

• Състав: Миелинови и амиелинови аксони, глиални клетки и кръвоносни съдове.
• Аксоните произхождат от нервни клетки в или извън гръбначния мозък.
• Принадлежат на коренчевата и проводната система на $medulla spinalis$.

Коренчева Система

• Съставена от влакната на аферентните (задни) и еферентните (предни) коренчета на спиналните нерви.
• Аферентни коренчета:
  • Централни израстъци на псевдоуниполарни клетки от спиналните ганглии.
  • Съдържат около 2.5 милиона аксони.
  • Разделят се на медиален и латерален сноп преди да навлязат в гръбначния мозък.
  • Аксоните се разклоняват Т-образно на възходящ и низходящ клон, които отделят колатерали.
  • Медиален сноп: Дебели и добре миелинизирани влакна.
  • Латерален сноп: Тънки, слабо или немиелинизирани влакна.
• Еферентни коренчета:
  • Съставени от аксоните на мотоневроните от предния рог.
  • Съдържат аксоните на предвъзловите симпатикови и парасимпатикови нерви.

Проводна Система

• Съставена от снопчета аксони, означавани като пътища ($tractus$).
• Често организирани соматотопично: аксоните се подреждат според положението на зони в периферията или групи неврони в ЦНС.
• Подразделя се на собствена (проприоспинална) и междумозъчна.

Собствена Система

• Съставена от къси снопчета, разположени около сивото вещество.
• Намират се в предния, латералния и задния сноп на бялото вещество ($fasciculi proprii ventrales, laterales, dorsales$).
• Съставени от аксоните на снопови междусегментни неврони.
• Свързват близки или по-далечни сегменти на гръбначния мозък (спино-спинални връзки).
• Биват дълги, средни и къси.
• Функционално свързани със спиналните рефлекси.

Междумозъчна Свързочна Система

• Състои се от дълги снопчета аксони, разделени на възходящи и низходящи пътища.
• Разположени в по-периферните отдели на предния, латералния и задния сноп на бялото вещество.
• Възходящи пътища:
  • Образувани от аксоните на сноповите неврони в задния рог и задната част на междинната зона на сивото вещество.
  • Достигат до сиви образувания в главния мозък.
  • Носят сетивна информация.
• Низходящи пътища:
  • Образувани от аксоните на нервни клетки в главния мозък.
  • Навлизат в гръбначния мозък в предния и латералния сноп.
  • Носят двигателни нервни импулси и завършват върху соматомоторните неврони в предния рог, висцеромоторните неврони в латералния рог или върху интерневрони.

Заден Сноп (Funiculus Dorsalis)

• Състав: Собствени снопчета и два възходящи пътя.

Собствени Снопчета

• Съставени от безмиелинови влакна.
• $Tractus dorsolateralis$ (път на Лисауер):
  • Разположен между върха на задния рог и субпиалната глиална пластинка.
  • Най-добре развит в шийните сегменти.
  • Съставен от безмиелинови и малко тънки миелинови възходящи и низходящи влакна.
  • Произход: задните коренчета и проприоспинални влакна.
  • Завършват върху невроните на $nucleus posteromarginalis$ и $substantia gelatinosa dorsalis$.
• $Fasciculus interfascicularis$ (снопче на Шулце):
  • Разположен между $fasciculus gracilis$ и $fasciculus cuneatus$.
  • Съставен от низходящите клончета на влакната от шийните и горните торакални задни коренчета.
• $Fasciculus septomarginalis$:
  • Овално снопче, разположено в $septum medianum dorsale$.
  • Съставен от низходящи клончета на задните коренчета и проприоспинални влакна.

Възходящи Пътища

• $Fasciculus gracilis$ и $fasciculus cuneatus$:
  • Заемат почти целия заден сноп периферно от $fasciculi proprii$.
  • Съставени от централните израстъци на псевдоуниполарните клетки в спиналните ганглии.
  • Не завършват в сивото вещество на гръбначния мозък, а дават колатерали към него.
  • Вървят по цялото протежение на гръбначния мозък и преминават в продълговатия мозък.
  • Завършват върху невроните на $nucleus gracilis$ и $nucleus cuneatus$.
  • Обединяват се с термина $tractus spinobulbaris$ или $tractus exsospinobulbaris$.
  • Носят информация за повърхностна и дълбока сетивност (проприорецепция) от двигателния апарат на тялото и крайниците.
• $Fasciculus gracilis$ (снопче на Гол):
  • Заема медиалната половина на задния сноп, до $septum medianum dorsale$.
  • Съставен от централните израстъци на псевдоуниполарните клетки на спиналните ганглии от шести гръден до първи опашен сегмент.
  • Носи нервни импулси за дълбока сетивност от долната половина на тялото и долните крайници.
• $Fasciculus cuneatus$ (снопче на Бурдах):
  • Разположен латерално от $fasciculus gracilis$.
  • Границата между двете снопчета е улей по горните сегменти - $sulcus intermedius dorsalis$.
  • Съставен от централните израстъци на псевдоуниполарните клетки в горните пет гръдни и всички шийни спинални ганглии.
  • Провеждат дълбоката сетивност от горната половина на тялото и горните крайници, както и повърхностната сетивност за стереогнозия и вибрации.

Страничен Сноп (Funiculus Lateralis)

• Състав: Собствени снопчета, възходящи и низходящи пътища.
• Подредба: Възходящи пътища (най-периферно), низходящи пътища (в средната зона) и собствени снопчета ($fasciculi proprii laterales$, най-медиално).

Възходящи (Сетивни) Пътища

• $Tractus spinocerebellaris dorsalis$ (снопче на Флексиг):
  • Заема задната периферия на страничния сноп.
  • Съставен от аксоните на нервните клетки в ипсилатералния $nucleus thoracicus$ (колонката на Кларк-Щилинг).
  • Достига до малкия мозък през долното малкомозъчно краче.
  • Провежда дълбоката сетивност от долната половина на тялото и долните крайници до малкия мозък.
  • Неосъзната проприорецептивна информация, прерастваща в пространствена ориентация за фино координиране на движенията и поддържане на позата.
• $Tractus spinocerebellaris ventralis$ (път на Гауърс):
  • Разположен в предната периферия на страничния сноп.
  • Влакната са аксоните на нервните клетки в основата на задния рог и междинната зона.
  • Повечето влакна кръстосват срединната равнина.
  • Достига до малкия мозък през горното му краче.
  • Провежда проприорецепция от долната половина на тялото и долните крайници.
  • Неосъзната информация за положението на крайниците, свързана със запазване или промяна на позата на тялото.
• $Tractus spinothalamicus lateralis$:
  • Разположен в предната част на страничния сноп, навътре от снопчето на Гауърс.
  • Започва от нервните клетки в $nucleus proprius$ на задния рог и междинното сиво вещество.
  • Влакната кръстосват срединната равнина през $commissura alba$.
  • Провежда сетивност за болка и температура от тялото и крайниците до таламуса на междинния мозък.
  • Продължава към кората на крайния мозък като осъзната информация.
• $Tractus spinotectalis$:
  • Разположен в преднолатералната част на снопа.
  • Започва от невроните на $nucleus proprius$ от срещуположната страна.
  • Завършва в средния мозък: горните хълмчета на тектума, централното сиво вещество около водопровода, ретикуларната формация.
  • Провежда дълбока сетивност до средния мозък и болкова сетивност в състава на медиалната болкова система.
• $Tractus spinoreticularis$:
  • Започва от невроните, разположени в задния и преден рог на сивото вещество.
  • Върви възходящо, примесен с $tractus spinothalamicus lateralis$.
  • Достига до различни ядра на $formatio reticularis$ в мозъчния ствол.
  • Провежда екстерорецепция за болка.
• $Tractus spinoolivaris$:
  • Върви на границата между латералния и преден сноп.
  • Започва от неврони, разположени в срещуположния заден рог.
  • Влакната кръстосват срединната равнина, преминавайки през $commissura alba$.
  • Носи проприоцептивна информация до добавъчните ядра на маслината.
  • Информацията се превключва през $nucleus olivaris inferior$ към малкия мозък.

Низходящи (Двигателни) Пътища

• $Tractus corticospinalis lateralis$ (латерален пирамиден път):
  • Разположен в задната част на снопа, медиално от задния спиноцеребеларен път.
  • Съставен от аксоните на големите и гигантските пирамидни клетки в кората на полукълбата на крайния мозък.
  • Представлява дебело снопче от около 85% от влакната на общия пирамиден път, $tractus corticospinals$.
  • Кръстосват срединната равнина в кръстовището на пирамидите, $decussatio pyramidum$, в продълговатия мозък.
  • Завършва във предните рога на всички сегменти върху интерневрони или директно върху алфа мотоневроните.
  • Провежда импулси за съзнателни, волеви, сложнокоординирани движения.
• $Tractus rubrospinalis$:
  • Разположен пред латералния пирамиден път.
  • Започва от невроните на червеното ядро, $nucleus ruber$, на средния мозък.
  • Влакната кръстосват срединната равнина във вентралното тегментно кръстовище на Forel.
  • Завършват върху интерневрони или директно върху алфа и гама мотоневроните във предния рог.
  • Провежда импулси, които повишават тонуса на флексорните и понижават тонуса на екстензорните мускули.
  • Има значение за осъществяването на фините и сръчните движения.
• $Tractus reticulospnalis lateralis$:
  • Започва от ядрата на $formatio reticularis$ в продълговатия мозък.
  • Завършва в шийните, гръдните и поясните сегменти върху алфа и гама мотоневроните в предния рог.
  • Носи импулси за възбуждане на мускулите сгъвачи и потискане на разгъвачите.
• $Tractus olivospinalis$:
  • Върви заедно с $tractus spinoolivaris$.
  • Съществуването му в човека се оспорва.

Преден Сноп (Funiculus Ventralis)

• Съдържа един възходящ и няколко низходящи пътя, както и $fasciculi proprii ventrales$.

Възходящ Път

• $Tractus spinothalamicus ventralis$:
  • Разположен в средната част на снопа.
  • Започва от невроните на $nucleus proprius$ и на междинната зона.
  • Влакната кръстосват срединната равнина през $commissura alba$.
  • Върви възходящо през мозъчния дънер и завършва в таламуса на междинния мозък.
  • Провежда повърхностна сетивност за допир и натиск.
  • Някои от влакната завършват в ядрата на $formatio reticularis$ в ствола и формират $tractus spinoreticularis$.

Низходящи Пътища

• $Tractus corticospinals ventralis$ (преден пирамиден път):
  • Представлява около 15% некръстосани влакна на общия пирамиден път, $tractus corticospinalis$.
  • Разположен в медиалната част на снопа, до $fissura mediana anterior$.
  • Влакната са аксоните на големите и гигантските пирамидни клетки в кората на ипсилатералното полукълбо.
  • Кръстосват срединната равнина през $commissura alba$ на нивото на съответните сегменти на гръбначния мозък (посегментно кръстосване).
  • Завършват върху интерневрони или директно върху мотоневроните в противоположния преден рог.
  • Изчерпва се напълно към нивото на 12 гръден сегмент.
  • Носи двигателни импулси за осъзнати, волеви, сложно координирани движения главно на горните крайници.
• $Tractus reticulospinalis ventralis$:
  • Заема задноцентралната част на предния сноп.
  • Влакната са аксони на нервни клетки в ядрата на ретикуларната формация на моста.
  • Завършват в гръдните, шийните и поясните сегменти върху интерневрони или директно върху мотоневроните на мускулите разгъвачи, като ги възбуждат.
  • Действат задържащо върху мотоневроните за мускулите сгъвачи.
  • Осъществяват координирани последователни движения в горните и долните крайници и за дишането.
• $Tractus vestibulospinalis$:
  • Заема предностраничната периферия на предния сноп.
  • Влакната започват от невроните на медиалното вестибуларно ядро на Швалбе и латералното вестибуларно ядро на Дайтерс, разположени в мозъчния дънер.
  • Завършват директно или чрез превключване в интерневрони върху алфа и гама мотоневроните в предния рог на сивото вещество.
  • Провежда импулси от вестибуларния апарат, които повлияват мускулния тонус, рефлексната активност и движенията, свързани с положението на тялото.
• $Tractus tectospinalis$:
  • Разположен в медиалната част на предния сноп до $tractus corticospinalis ventralis$.
  • Започва от горните хълмчета на $tectum mesencephali$.
  • Влакната кръстосват срединната равнина в дорзалното тегментно кръстовище на Майнерт (Meynert).
  • Завършват върху мотоневроните на предния рог от противоположната половина на гръбначния мозък.
  • Носи нервни импулси за осъществяване на защитни двигателни рефлекси въз основа на зрителни и слухови възприятия (стражеви рефлекси на Сепп).
• $Fasciculus longitudinalis medialis$:
  • Разполага се близо до срединната равнина до дъното на $fissura mediana anterior$.
  • Влакната започват от медиалното вестибуларно ядро, ретикуларната формация в моста и интерстициалното ядро на Кахал в средния мозък.
  • Изчерпва се в шийните и горните гръдни сегменти, контактувайки с мотоневроните на предните рога.
  • Провеждат импулси, осъществяващи движения на сдруженото насочване на главата и очите в една посока (рефлекси, свързани с оглеждането и ориентацията в пространството).

Вегетативни Низходящи Пътища

• Разпръснати влакна (не са организирани в снопчета) в предния и латералния сноп.
• Започват от вегетативни ядра на хипоталамуса и мозъчния ствол и завършват върху интерневроните на $substantia intermedia medialis$ на гръбначномозъчните сегменти.
• Нервните импулси се пренасят към предвъзловите неврони на $substantia intermedia lateralis$.
• $Fasciculus longitudinalis posterior$: обособено снопче от низходящи вегетативни влакна, започващи от мозъчния ствол, разположено дорзално от $canalis centralis$, завършва върху вегетативни неврони близо до канала.

Образуване на Гръбначномозъчните Нерви

• От всеки сегмент на гръбначния мозък излиза по един чифт нерви ($nn. spinales$).
• Гръбначномозъчният нерв се образува от две коренчета: предно и задно.

Предно Коренче (Radix Ventralis/Motorius)

• Съдържа аксоните на мотоневроните от предния рог.
• При нервите от първи гръден до втори поясен и от втори кръстцов до четвърти кръстцов: съдържа и аксоните на предвъзловите вегетативни (симпатикови и парасимпатикови) неврони, разположени в $substantia intermedia lateralis$ на латералния рог на съответните сегменти.
• Влакната, организирани във тънки връвчици ($fila radicularia$), излизат на гръбначномозъчната повърхност в $sulcus ventrolateralis$ по цялото му протежение в една редица.

Задно Коренче (Radix Dorsalis/Sensoria)

• Образува се от централните израстъци на псевдоуниполарните клетки в спиналните ганглии.
• Съставено от три групи влакна:
  • Соматосетивни: носещи повърхностна сетивност от кожата.
  • Проприосетивни: провеждащи дълбоката сетивност от двигателния апарат.
  • Висцеросетивни: провеждащи интерорецепцията от вътрешните органи и съдовете.
• Периферните израстъци на псевдоуниполарните ганглийни клетки образуват сетивната част на гръбначномозъчния нерв.
• Влакната, организирани във $fila radicularia$, навлизат в гръбначния мозък в $sulcus dorsolateralis$ по цялото му протежение, подредени в две редици (медиална и латерална).

Образуване на Ствола на Нерва

• Коренчетата се обединяват във $foramen intervertebrale$ и образуват ствола на нерва, $truncus nervi spinalis$, който напуска $canalis vertebralis$.
• Всеки нерв излиза през съответстващия му по номер отвор.
• Коренчетата на първи шиен нерв вървят хоризонтално и са най-къси.
• В дистална посока ходът на коренчетата става кос и вертикален, а дължината им се увеличава.
• Под нивото на $conus medullaris$ се образува $cauda equina$ (сноп от коренчетата на трети поясен и всички следващи нерви).
• След излизане от междупрешленния канал ствола се разделя на преден ($ramus ventralis$) и заден клон ($ramus dorsalis$).
• Предвъзловите симпатикови влакна попадат в предния клон и се отделят от него като бяло свързващо клонче, $ramus communicans albus$ към симпатиков ганглий.
• От ганглия излиза сиво свързващо клонче, $ramus communicans griseus$, което се присъединява към спиналния нерв.
• Спиналните нерви са смесени: съдържат соматични и вегетативни влакна, които са моторни и сетивни.

Клинично Значение

• Познаването на невронния състав на гръбначномозъчните нерви е важно за разпознаване на увреди.
• При засягане на коренче се наблюдава нарушение на моторната или сетивната инервация.
• При засягане на нервния ствол, нарушенията са смесени (моторни и сетивни).

Рефлексен Апарат на Гръбначния Мозък

• Гръбначният мозък е функционално подчинен на главния мозък.
• Притежава усъвършенстван рефлексен апарат за самостоятелна рефлекторна дейност.
• Състои се от прости и сложни рефлексни дъги.

Проста Рефлексна Дъга (Моносинаптична)

• Изградена от аферентен (ceтивен) неврон в спинален ганглий и еферентен (двигателен) мотоневрон в предния рог.
• Периферният израстък на аферентния неврон достига до проприорецептори в мускул или сухожилие.
• Централният израстък влиза в задните коренчета, навлиза в гръбначния мозък и завършва върху мотоневроните на един сегмент.
• Аксоните на мотоневроните чрез предните коренчета стигат до мускула.
• Пример: пателарният рефлекс.

Сложна Рефлексна Дъга (Полисинаптична)

• С повече от два неврона.
• Аферентният неврон е псевдоуниполарна клетка в спинален ганглий, чийто периферният израстък достига до екстерорецептори в кожата.
• Централният израстък навлиза в гръбначния мозък чрез задните коренчета и завършва върху интерневрон.
• Интерневронът чрез къс разклонен аксон достига до мотоневроните на няколко гръбначномозъчни сегмента контралатерално и ипсилатерално.
• Мотоневроните на група сегменти провеждат двигателни импулси до мускулна група за сложни целесъобразни движения.
• Някои сложни рефлексни дъги притежават два и повече интерневрона, чийто аксони в $fasciculi proprii$ свързват по-отдалечени гръбначномозъчни сегменти.

Вегетативни Рефлексни Дъги

• Най-опростената форма: три неврона.
• Аферентният висцеросетивен неврон е в спиналните ганглии, достига интерорецептори във вътрешен орган или кръвоносен съд.
• Централният израстък през задните коренчета навлиза в гръбначния мозък и завършва върху висцеромоторните неврони в $substantia intermedia lateralis$.
• Предвъзловият еферентен неврон достига до вегетативен ганглий.
• Следвъзловия еферентен неврон достига до ефектор вътрешен орган, жлеза, сърце, кръвоносен съд.
• Гръбначният мозък е център на рефлексна дейност, свързана с функцията на вътрешните органи и кръвоносните съдове.

Собствена Рефлексна Дейност

• Собствената рефлексна дейност на гръбначния мозък при човека е в пълна зависимост и подчинение на главния мозък.