Membrana plasmática: composición, estructura y función

1890: Overton – nociones sobre la naturaleza química de la capa limítrofe
1925: Gorter y Grendel – bicapa lipídica como estructura principal
1935: Davson y Danielli – membrana recubierta por proteínas en ambas caras
1950: Davson y Danielli – bicapa con poros recubiertos por proteínas
1972: Singer y Nicolson – Modelo del mosaico fluido: membranas dinámicas, lípidos móviles, bicapa en estado líquido

Funciones principales de la membrana: compartimentalización; sitios para actividades bioquímicas; barrera con permeabilidad selectiva; transporte de solutos; respuesta a señales externas; interacción celular; transducción de energía
Estructura general: bicapa lipídica con proteínas unidas por uniones no covalentes
Grosor típico: $5 ext{ nm}$
Dinámica: membrana fluida; composición proteica y lipídica varía según tipo de membrana, organismo y célula
Asimetría: cada hoja de la bicapa tiene composición distinta

Lípidos: fosfoglicéridos, esfingolípidos y colesterol
Carbohidratos: glucoproteínas y glucolípidos (glucocálix)
Proteínas: integrales, periféricas y ancladas a lípidos
Proporción proteínas/lípidos varía según membrana y célula (ej. diferente en eritrocitos, mielina, etc.)

Principales tipos: $ext{fosfoglicéridos}, ext{ esfingolípidos}, ext{colesterol}$
Fosfoglicéridos (glicerofosfolípidos): estructura basada en glicerol; dos ácidos grasos y un grupo fosfato en la posición 3; ejemplos:
- Fosfatidilcolina (PC)
- Fosfatidilserina (PS)
- Fosfatidiletanolamina (PE)
- Fosfatidilinositol (PI)
Esfingolípidos: ceramida (esfingosina + ácido graso) + carbohidrato; ejemplos: esfingomielina; cerebrósidos; gangliósidos; mayor longitud de cadenas y mayor saturación
Colesterol: estructura de anillos rígidos; regula fluidez y permeabilidad; puede representar hasta $50 ext{ extperthousand}$ de los lípidos de la membrana; distribución similar en ambas monocapas; no presente en membranas de plantas y bacterias
Plasmalógenos: enlaces éter; ~20% del contenido de fosfolípidos en humanos; abundantes en cerebro y corazón

Glucolípidos: ceramida + carbohidrato; contribuyen a la organización en balsas lipídicas; presentes en todas las membranas de eucariotas
Glucoproteínas: oligosacáridos cortos (menos de 15 azúcares) unidos a proteínas; orientados hacia el espacio extracelular; funciones de reconocimiento y protección
Funciones generales de carbohidratos: mediación de interacciones célula-ambiente; destinación de proteínas a compartimentos celulares

Tipos: integrales (transmembrana), periféricas (asociadas por enlaces débiles), ancladas a lípidos (GPI u otros)
Proteínas integrales: suelen atravesar la membrana (segmentos TM); funciones: receptores, canales/transportadores, transferencia de electrones, enzimas
Proteínas periféricas: mucho en cara citosólica; aportan soporte estructural y actúan como anclaje para otras proteínas
Proteínas ancladas a lípidos: anclaje covalente o a GPI; distribución externa vs interna
Barriles β (porinas): proteínas integrales en bacterias/mitocondrias/cloroplastos; forman poros selectivos; interior hidrofílico, exterior hidrófobo
Orientación y asimetría: cada cara de la membrana tiene función específica; 20–30% del conjunto de proteínas está codificado para la MP

Microdominios enriquecidos en colesterol, esfingolípidos, glucolípidos y proteínas ancladas a GPI o transmembrana
Plataformas flotantes que concentran proteínas, organizando compartimentos funcionales
Función: detección y transducción de señales; organización de rutas de señalización

Fluidez dependiente de composición y temperatura; colesterol modula la permeabilidad
Temperatura: por debajo de la temperatura de transición (Tm) membranes tienden a gel; por encima, en estado líquido
Flip-flop: rara vez ocurre; catalizado por flipasas/translocases
Movilidad de proteínas: difusión lateral y rotación; citoesqueleto cortical restringe movimientos y establece microdominios
Autoensamblaje: fosfolípidos con cabeza polar y cola apolar se autoensamblan en vesículas y bicapas (liposomas, micelas)

Cada hoja presenta composición distinta; distribución de glucolípidos y proteínas de superficie externa
Señales de apoptosis: fosfatidilserina (PS) normalmente cara citosólica; su redistribución al exterior etiqueta la célula para la eliminación

Relevancia de la asimetría para reconocimiento y señalización
Importancia de la fluidez para movilidad y ensamblaje de membrana (división celular, endocitosis, etc.)
Capacidad de autoensamblaje de las membranas y formación de liposomas

Esquema de esqueleto de membrana: actina, espectrina, ankirina, Band 3, glycophorin A, etc. (estructura interna y externa interconectada)
Función del citoesqueleto en estabilidad mecánica y en la organización de proteínas de membrana

Cada tipo celular posee una composición lipídica característica que determina estado físico, actividad de proteínas y segundos mensajeros
La membrana es continua, flexible y capaz de deformarse para permitir movimiento celular y división
Las proteínas, carbohidratos y lípidos trabajan de forma integrada para transporte, señalización, reconocimiento y protección