Tema 4: Sistemática de las angiospermas

Origen y Principios de su Sistemática

Seguimos el modelo APG IV para la clasificación taxonómica. Se basa en el análisis clasdísticos de 3 genes y proporciona categoría taxonómica hasta el nivel de orden.

Los conflictos en la ordenación de las Angiospermas entre distintas aproximaciones moleculares generalmente radica en el uso de diferentes genomas (plastidial vs. nuclear), el efecto de procesos de hibridación y poliploidía o el grado de representatividad de los muestreos

Tradicionalmente, se establecía una división entre los dos grandes grupos:

  • Dicotiledóneas

  • Monocotiledóneas

Actualmente las relaciones filogenéticas están basadas en una combinación de caracteres.

  • Grupo basal primitivo (grupo ANA).

  • Grupo formado por Monocotiledóneas y Dicotiledóneas primitivas (Magnólidas).

  • Grupo del resto de Dicotiledóneas (Eudicotiledóneas).

Sinapomorfías: adquisición de novedades evolutivas que permiten diferenciar a un taxon de otro.

Angiospermas Basales

  • Grupo ANA (Amborellales, Nymphaeales, Austrobaileyales)

  • Angiospermia incompleta o imperfecta → carpelos cerrados por secreción, no tejido.

  • Policárpicas y carpelos libres.

  • Tipos florales diversos:

    • Flores acíclicas, homoclamídeas

    • Pequeñas, pocas piezas y unisexuales → grandes, muchas piezas y hermafroditas

  • Polen: aperturas distales (monosulcado, ulcerado...)

  • Traqueidas en Amborella y Nymphaeales (no tráqueas)

Orden Amborellales

  • Única familia, Amborellaceae, con un único género y una especie, Amborella trichopoda, endémica de Nueva Caledonia.

  • Arbusto con hojas simples dispuestas en espiral y dísticas.

  • Plantas dioicas.

  • Flores unisexuales homoclamídeas:

    • Flor femenina con 5-6 carpelos apocárpicos no cerrados.

    • Flor masculina con 12-21 estambres laminares en espiral.

Orden Nymphaeales

  • Grupo muy antiguo del que se conocen fósiles desde el Cretácico inferior

  • Especies herbáceas acuáticas con flores grandes y hojas flotantes, o totalmente acuáticas con flores pequeñas, arraigadas en el fondo

  • Haces vasculares dispersos en el tallo. No hay ni tráqueas ni cambium.

  • Grandes flores homoclamídeas con numerosas piezas (polímeras), a menudo en disposición helicoidal (acíclicas)

Orden Austrobaileyales

  • Tres familias, con unas 100 especies

  • Árboles y lianas leñosas de regiones tropicales y subtropicales

  • Flores homoclamídeas hermafroditas, con las piezas en espiral, y con carpelos libres

Magnólidas

  • Con caracteres considerados ancestrales.

  • Tropicales. Arbóreas o herbáceas pinnatinervias.

  • Flores polímeras (numerosas piezas), a menudo acíclicas (helicoidales) y/o cíclicas de flores trímeras (3 x verticilo), libres, frecuentemente homoclamídeas.

  • Elevado número de estambres: poliandria primaria.

  • Polen monoaperturado: monosulcado.

  • Frecuente gineceo apocárpico (“policárpicas”).

  • Algunas familias con muchas especies de importancia económica (magnolios, aguacate, canela, laurel, pimienta, chirimoyo,…)

Familia Magnoliaceae (Magnoliáceas)

  • Tropicales, sudeste asiático y centro américa.

  • Flor acíclica, perianto con numerosas piezasa menudo homoclamídeo.

  • Elevado número de estambres (poliandria primaria) y gineceo apocárpico.

  • Fruto polifolículo.

  • Semillas con sarcotesta de color rojo.

  • Ej: Magnolia grandiflora

Familia Lauraceae (Lauráceas)

  • Hojas perennes, esclerófilas.

  • Flores casi siempre homoclamídeas, con piezas libres.

  • Androceo con 3-4 verticilos de estambres.

  • Fruto carnoso (baya o drupa).

  • Ej: Persea americana o Laurus nobilis.

Monocotiledóneas

  • Grupo monofilético, antiguo (aparecen en Cretácico superior, 135 m.a.)

  • Embrión con un cotiledón.

  • Generalmente, porte herbáceo y hojas paralelinervias.

  • Ausencia de cambium (no presentan crecimiento en grosor).

  • Polen monoaperturado (1 poro)

  • Gran diversidad → 56.000 spp. (aprox. 20% de angiospermas), mayoritariamente pertenecientes a las familias Orchidaceaey Poaceae

Monocotiledóneas “primitivas/basales“

  • Hojas anchas de nerviación reticulada.

  • Flores cíclicas (verticilos).

  • Gineceo apocárpico, a veces carpelos en hélice.

Familia Araceae

Arum sp., Arisarum sp., Biarum sp., y exóticas ornamentales (Anthurium, Colocasia, Monstera).

Angiospermas acuáticas

  • Familia Posidonaceae.

  • Familia Zosteraceae.

  • Familia Cymodoceaceae.

  • Plantas herbáceas con rizoma.

  • Hojas lineares, nerviación paralela, sin estomas.

  • Flores frecuentemente unisexuales, sin perianto.

Lílidas

  • Herbáceas, geófitas (bulbosas o rizomatosas).

  • Flores cíclicas, homoclamídeas, con tépalos desarrollados, entomófilas hermafroditas (nectaríferas).

  • Ovario tricarpelar y trilocular.

  • Incluye los órdenes Liliales y Asparagales.

  • Grupo sometido a muchos cambios taxonómicos (sobre todo la circunscripción de familias) con el uso de filogenias moleculares

  • Incluye familias con una gran diversidad de especies (Orchidaceae), interés ornamental (Liliaceae, Amaryllidaceae) y especies arborescentes (Asparagaceae)

Familia Amaryllidaceae

  • Geófitos con bulbo.

  • Flores trímeras: perigonio formado por 6 tépalos, a veces formando una corona.

  • Androceo formado por 3+3 estambres.

  • Gineceo tricarpelar sincárpico.

  • Fruto en cápsula.

Género Allium:

  • Inflorescencias en umbela.

  • Cebolla (A. cepa), ajo (A. sativum).

  • Antiguamente familia Alliaceae.

Género Narcissus:

  • Flores solitarias o en umbela.

  • Perigonio formando una corona.

  • Variedades de interés ornamental.

Comelínidas

  • Herbáceas (hemicriptófitos y terófitos).

  • Flores cíclicas, heteroclamídeas.

  • Anemófilas.

Familia Poaceae (Gramíneas)

  • Plantas herbáceas, anuales o perennes (a veces con rizomas o estolones).

  • Hojas alternas, nerviación paralela y envainadoras.

  • Flores adaptadas a la anemofilia (perianto reducido a brácteas, anteras grandes, largos filamentos, estigmas plumosos).

  • Fruto: cariópside (semilla unida pericarpo).

Otras familias

  • Juncaceae: Juncus sp., Luzula sp.

  • Typhaceae: Typha sp.

  • Cyperaceae: Scirpus sp. , Cyperus sp., Carex sp.

  • Arecaceae [= Palmae]: Chamaerops humilis, Phoenix canariensis, P. dactylifera, Cocos nucifera

Eudicotiledóneas

  • Flores cíclicas, frecuentemente tetrámeras o pentámeras, mayoritariamente heteroclamídeas.

  • Polen básicamente tricolpado (tres aperturas), formado en tétradas orientadas en tetraedro

  • Diversidad: 75% de angiospermas.

Eudicotiledóneas Basales

  • Flores a veces acíclicas (piezas en hélice), frecuentemente homoclamídeas (indiferenciación periántica)

  • Entre 2 y 5 piezas por verticilo periántico (dí-, trí-, tetra-, pentámeras), o aclamídeas (sin periantio)

  • Poliandria primaria (tendencia a reducción)

  • Gineceo apocárpico (aunque tendencia evolutiva a fusión de carpelos)

  • Nectarios en base de órganos florales.

Familia Ranunculaceae (Ranunculáceas)

  • Plantas herbáceas, anuales o perennes.

  • Hojas alternas, opuestas ó en roseta basal, con el limbo generalmente ± dividido.

  • Flores hermafroditas y actinomorfas, con el periantio simple con las piezas libres dispuestas de manera cíclica; homoclamídeo (con todas las piezas petaloideas) o heteroclamídeo.

  • Androceo con numerosos estambres.

  • Gineceo súpero, de 3 a numerosos carpelos.

  • Fruto variable (poliaquenio, polifolículo, cápsula o baya).

  • Muchos géneros de interés farmacéutico.

Familia Papaveraceae (Papaveráceas)

  • Plantas de países templados y subtropicales (a veces adaptadas a la montaña).

  • En su mayoría herbáceas.

  • Plantas con células o vasos laticíferos (que producen latex).

  • Flores: dos sépalos caedizos, corola generalmente de 4 pétalos (tetrámeras).

  • Hojas normalmente divididas.

  • Flores solitarias o en cimas umbeliformes terminales.

  • Ovarios súperos uniloculares.

  • Fruto capsular.

Orden Rosales

  • Heteroclamídeas (periantos dobles: cáliz + corola),

  • Dialipétalas (pétalos libres).

  • Androceo formado por dos verticilos de estambres.

  • Mayoritariamente gineceos sincárpicos (varios carpelos fusionados) o monocarpelares.

Fábidas / Rósidas I

  • Grupo muy diverso (muchos órdenes, familias y especies), y muy heterogéneo morfológicamente.

  • Cíclicas, heteroclamídeas, pentámeras (tetrámeras).

  • Androceo con 1-2 verticilos de estambres o poliandria secundaria.

Familia Rosaceae (Rosáceas)

  • Cosmopolita, especialmente importante en las zonas templadas del hemisferio norte

  • 50-74 géneros y unas 3.000 especies

  • De gran importancia económica: frutales de hueso (ciruelo, cerezo, almendro), de pepita (manzano, peral), fresas, fresones y especies de interés ornamental (Rosa, Spiraea, Cotoneaster, Pyracantha, Prunus, etc.)

  • Árboles, arbustos y herbáceas, a veces trepadoras. Hojas con estípulas, alternas, simples o compuestas (pinnadas o limbo palmeado). Flores hermafroditas y actinomorfas, en general pentámeras, de 5 sépalos (+ o –soldados) y 5 pétalos libres. Numerosos estambres libres. Frutos muy variados.

  • Polinización entomófila

  • Varias subfamilias:

    • Maloideae (Pomoideae): con 2 a 5 carpelos sincárpicos, soldados también al receptáculo carnoso, que da lugar a un fruto tipo pomo (Malus, Crataegus, Pyrus).

    • Rosoideae: Carpelos, en general, numerosos y libres. Fruto: eterio (Fragaria), cinorrodon (Rosa), polidrupa (Rubus), poliaquenio (Filipendula).

    • Prunoideae: 1(2-5) carpelos. Fruto en drupa (Prunus spp.).

Orden Fagales, Familia Fagaceae (Fagáceas)

Características generales

  • Las fagáceas están ampliamente distribuidas por todo el hemisferio norte, por las regiones templadas y cálidas. De gran importancia forestal. Representada en Europa por los géneros Castanea, Fagus y Quercus.

  • Árboles y arbustos

  • Hojas persistentes (esclerófilas; ej. encina), caducas (ej. robles) o marcescentes (quejigos)

  • Flores unisexuales (plantas monoicas), dispuestas en amentos erguidos o péndulos

  • Perianto muy reducido, constituido por 4-6(-9) piezas sepaloideas poco aparentes

  • Flores femeninas con un involucro basal (cúpula), a veces con aguijones, rodea 1-3 flores

  • Gineceo integrado habitualmente por 3-6 carpelos soldados en ovario ínfero

  • Frutos de tipo glande con morfología variada (bellotas, castañas, hayucos). Semillas carentes de endosperma, con embrión que acumula abundantes reservas en los cotiledones

Especies a destacar

  • Fagus sylvatica (Haya)

  • Castanea sativa (castaño): Especie autóctona de la Península Ibérica. Posiblemente favorecida, pero no introducida, por los romanos. En el Pleistoceno existen registros fósiles en la Península Ibérica y del Mioceno en Mallorca.

  • Quercus robur y Quercus petraea (Roble carballo y roble albar): especies muy similares y emparentadas entre sí. Especies caducifolia del norte de la península.

  • Quercus pyrenaica (Roble melojo):

    • Posee marcescencia: una vez finalizado el periodo vegetativo, las hojas pierden su color pero la mayoría permanecen en el árbol durante toda la estación fría (otoño e invierno) hasta prácticamente la salida de las nuevas hojas.

  • Quercus faginea: marcescente, submediterráneo (distribución entorno al mediterráneo, asociadas a cotas altitudinales supramediterráneas, aguanta cierta sequía). También forman agallas. Hojas esclerófilas pero no tan complejas ya que sigue siendo caducifolia.

  • Especies pernnifolias:

    • Quercus rotundifolia (Encina)

    • Quercus suber (Alcornoque)

    • Quercus coccifera (Coscoja)

Orden Fabales, Familia Fabaceae

Características generales

  • Grupo muy diverso (muchos órdenes, familias y especies), y muy heterogéneo morfológicamente.

  • Cíclicas, heteroclamídeas, pentámeras (tetrámeras).

  • Androceo con 1, 2 verticilos de estambres o poliandria secundaria.

  • c. 700 géneros y c. 20.000 especies (c. 10% angiospermas). Fijadoras de nitrógeno (simbiontes bacterianos: Rhizobium)

Subfamilia Faboideae

  • Muchas herbáceas, a veces trepadoras con zarcillos.

  • Hojas simples o compuestas, muy variadas, o faltan. Muy frecuentes las estípulas (a veces como espinas, en raquis foliares).

  • Flores hermafroditas, zigomorfas, pentámeras, en inflorescencias racemosas. Llamativas, coloreadas, que atraen insectos, ayudados por la disposición de los pétalos.

  • Cáliz de 5 sépalos, + o – soldados; corola de 5 pétalos libres (pentámera), tipo papilionácea.

  • 10 estambres soldados por los filamentos (monadelfos) ó 9 + 1 (diadelfos). Gineceo súpero, monocarpelar, con 2 a numerosos primordios seminales.

  • Fruto legumbre, normalmente dehiscente por dos suturas.

  • Semillas con grandes cotiledones ricos en reservas, a menudo oleaginosas

  • SubFam. Caesalpinioideae: dioicas, hojas compuestas paripinnadas. Flores pequeñas, apétalas, de simetría radiada; se reúnen en racimos

  • Otras fábidas: fanerófitas, caducifolias, anemófilas, vegetación riparia. Ej:

    • Familia Ulmaceae (Ulmáceas)

    • Familia Salicaceae (Salicáceas)

    • Familia Betulaceae (Betuláceas)

Astéridas