Evolution

Evolution = Allmähliche, fortschreitende Veränderung

→ An Generationenwechsel gebunden → keine Krone der Schöpfung

Abstammungslehre: Erstellung von Stammbäumen

Evolutionstheorie: Ursachen der Stammesgeschichtlichen Entwicklungen

Vögel

Skelett & Muskeln

• Vögel sehr leicht gebaut

• Hohle Knochen

  • Röhrenknochen mit inneren Verstrebungen stabilisiert

• Flügel = Tragflächen → erfordert stabiler Rumpf

  • Beckenknochen mit Brurstbein & Rippen fest verwachsen

  • Gabelbeine & Rabenschnabelbeine versteifen den Rumpf mehr

• Flugmuskeln am Brustbeinkamm

• Grosser Brustmuskel bewirkt Abschlag der Flügel

• Kleiner Brustmuskel hebt Flügel beim Aufschlag

Organe

• Geschlossener Blutkreislauf

• 2 vollständig getrennte Herzhälften

  • Lungen- & Körperkreislauf

• Sauerstoffarmes & -reiches Blut vermischt sich nicht

• Lunge sehr leistungsfähig

• Blutkreislauf hat hohe Sauerstofftransportleistung

• Vögel haben genug Energie für das Fliegen

Fortpflanzung & Entwicklung

• Weibchen bilden Eier mit schützender Kalkschale

• Aufwendige Brutpflege

  • Bau eines Nestes vorhin / Bruthöhle

  • Übertragen Wärme auf die Eier

  • Manchmal werden Jungvögel weiterhin gewärmt & gefüttert (Nesthocker)

  • Andere verlassen das Nest, aber sind betreut (Nestflüchter)

Vogelevolution

• Longisquama insignis → etwa mausgross

• Reptil → jagte Insekten

• Kam immer wieder dem See zu nahe und stürzte hinein

• → Fossilien gefunden

• Potenzielle Feder auf dem Rücken

  • Auch als verlängerte Rückenschuppen interpretiert

  • Haben aber zentrale Schaft mit Rippen

  • Übergang zwischen Schuppen & Federn

• 75 Millionen Jahre älter als Archaeopteryx

• Noch kein Vogel, aber es könnte dem Urahn aller Vögel nahe gestanden haben

• Extrem lange Vorderbeine

• Lange Schuppen

• Gleitschirmen

• Vierflügeliger Dinosaurier in China

• Microraptor gui

• Federkleid an Gliedmassen & Schwanz

• Glitt von Baum zu Baum

• Gemeinsame Vorfahren von Microraptor & Vögeln vierflügelig

• Fliegen entwickelte sich aus dem Gleiten

• Die hinteren Flügel haben sich zurückgebildet

• Andere Experten sagen, dass Vögel das Fliegen durch kräftiges Hinterbeinspringen gelernt haben

Archaeopteryx

• 150 Mia. Jahre alt

• In Solnhofen gefunden

• “Urvogel”

• 11 weitere Fossilien

• Merkmale der Saurier & Vögel

• Brustbein sehr klein

• Schwanzwirbelsäule & Armskelett schwer

• Hinweise auf hohle Knochen

• Schneller Laufvogel (Theorie), der kurze Strecken fliegen konnte

• Modell für Dinosaurier→Vögel-Übergang

• Brückentier → zwischen zwei verschiedenen Gruppen

a) Reptilienartige Merkmale:

• Zähne im Kiefer (keine Schnäbel wie moderne Vögel)

• Langer knöcherner Schwanz (kein kurzer Schwanz wie bei Vögeln)

• Krallen an den Flügeln (zum Klettern/Greifen)

• Bau der Wirbelsäule eher reptilienartig

• Kein vollständig ausgebildetes Brustbein (→ schwache Flugmuskulatur)

b) Vogelartige Merkmale:

• Federn (inkl. Schwungfedern für Flug)

• Flügel statt Vorderbeine

• Leichter Knochenbau (teilweise hohle Knochen)

• Gabelbein (wichtig für Flugmuskulatur)

• Vogelähnlicher Schädelbau (teilweise angepasst)

Entstehung der Evolutionstheorie

Geschichte der klassischen Evolutionstheorie

• Linné

  • Arten von Gott geschaffen & unveränderlich

  • Fossilien = zufällige Naturprodukte

  • Ordnung in Ähnlichkeitsgruppen

• Cuvier

  • Artkonstanz

  • Katastrophentheorie: sie vernichten Lebewesen, Gott erschafft sie dann neu

  • Begründer der Paläontologie

• Lamarck

  • Organismen haben Vervollkommnungstrieb

  • Organe durch (Nicht-)Gebrauch verändert

  • Erworbene Eigenschaften vererbt

  • Alle Arten verwandt

• Goethe

  • Plan in der Natur → Urform der Pflanze, Idealtier

  • Arten sind Abweichungen dieser Grundidee

• St. Hilaire

  • Homologienforschung

  • Gleicher Bauplan bei verschiedenen Tieren → gemeinsame Abstammung

• Darwin

  • Arten veränderlich

  • Natürliche Selektion

  • Survival of the fittest

• Pasteur

  • Lebewesen entstehen aus Lebewesen

  • Widerlegung der Urzeugungshypothese

• Lyell

  • Umwelt in dauernder Umwandlung, kein Produkt der Sintflut

  • Es wirken heute noch die gleichen geologischen physikalischen Kräfte wie früher (Aktualismus)

• Haeckel

  • Verbreitung der Evolutionstheorie

  • Stammbäume für Mikroorganismen, Pflanzen & Tiere

  • Urzeugung am Anfang, Biogenetisches Grundgesetz

Veränderlichkeit der Arten (Lamarck)

• Zweifel an Konstanz der Arten wegen Züchtung und Naturbeobachtungen

• Jean-Baptiste de Lamarck verglich Muscheln & Schneckengehäusen

  • Abgestufte Ähnlichkeiten / Übergänge

• Stellte die Abstammung von Arten in Ahnenreihen in Form eines Stammbaums dar

• Bro invented the Stammbaum

• Erste Erklärung für Ablauf einer evolutiven Entwicklung

• Beschrieb seine Vorstellung für die Entstehung der Hälse der Giraffen

• 5 Thesen

1. Grosse Tier- & Pflanzengruppen sind unabhängig voneinander entstanden

2. Innerhalb Gruppen gibt es eine Höherentwicklung vom Einfachen zum Komplexen

3. Veränderungen der Umweltbedingungen verändern den Gebrauch der Organe

4. Der Gebrauch & Nichtgebrauch + innerer Drang zur Vervollkommnung → individuelle Verbesserung / Verkümmerung von Organen

5. Erworbene Eigenschaften werden vererbt

Selektion (Darwin)

• Charles Darwin & Alfred R. Wallace konnten 50 Jahre später die Artenentstehung schlüssig erklären.

• “On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life” → Buch von Darwin → why the fuck is it so long

• Vergleich von Haustierrassen, ausgedehnte Forschungsreise

• Selektionstheorie

  • Individuen einer Art stehen in Konkurrenz zueinander

  • Erfolgreichere Fortpflanzung der besser angepassten Individuen → Veränderung von Arten → Neue Arten

• Theorien von Wallace ähnlich

• Er dachte, dass alle Tiere erschaffen wurden und sich niemals veränderten

• Zweifel: 13 Finkenarten, aber grundsätzlich gleich

• Zufall unwahrscheinlich

• → Alle von einer Art abgestammt

• Grund: Seltenes Vorkommen anderer Vögel

• Finken nur mit ihresgleichen im Existenzkampf

• Auf Insekten + Samen angewiesen > Nur auf Insekten angewiesen → Anpassung

• Isolation auf verschiedenen Inseln

• → keine Kreuzung mehr → verschiedene Arten entwickelt

Kernpunkte der Selektionstheorie

• Überproduktion: Lebewesen einer Art produzieren mehr Nachkommen, als auf Dauer überleben können. Anzahl bleibt aber generell über Generationen konstant

• Varietäten: Unterschiede erblich bedingt.

• Populationsgrössen: bleiben etwa konstant

• Selektion: Varianten konkurrieren um knappe Ressourcen (“struggle for life”)

  • Die besser angepassten (“Adaptierten”) haben mehr Nachkommen

    • Darwin: = “Natural selection”

• Adaptation: Arten können sich über viele Generationen durch erfolgreichere Fortpflanzung der am besten angepassten Individuen verändern → “Survival of the fittest”

  • Die besser adaptierten sind zufällig bestimmt und überleben

• Lamarcks Theorie, dass durch (Nicht-)Gebrauch der Organe, Veränderungen vererbt werden, konnte nicht nachgewiesen werden

• Darwin und Wallaces Theorie bestätigt

• Dass heutige Arten von ausgestorbenen abstammen auch belegt

Giraffen

Lamarck

• Urgiraffen hatten kurze, gleich lange Hälse

• Durch ständiges Strecken → Hals wird länger

• Heutige Giraffen

Darwin

• Urgiraffen hatten relativ kurze, unterschiedlich lange Hälse

• Giraffen mit längeren Hälsen haben Vorteile

• Langhälsige Giraffen setzen sich im Laufe der Zeit durch

Herz

• Herz sehr gross damit genug Blutdruck

Hals

• Männchen kämpfen

• Weibchen haben auch lange Hälse weil sie viele Gene mit den Männchen gemeinsam haben

Zusammenarbeit

• Ameisen beschützen Flötenakazienbaum vor Schädlingen

• Baum gibt Ameisen Schutz & Nahrung (Nektar)

• Wenn Giraffen nicht mehr vorhanden sind:

  • Weniger hohle Dornen

  • Weniger Nektarproduktion

    • Nützlichen Bewohner der Dornen weg, weil kein Essen

  • Die Art, die im Baumstamm lebt, suchte sich immer woanders zu Essen. Sie können jetzt vom Wegzug der anderen Ameisen profitieren

  • Sie verteidigen den Baum schlechter → weniger aggressiv

  • Mehr Bockkäfer können kommen → neue Behausungen durchlöchern

  • Baum geschwächt

  • Stirbt ab

Giraffen helfen also, den Baum in Stress geraten zu lassen → Mehr Nektarproduktion und hohle Dörner, weil der Baum weiss, dass es den Schutz der Ameisen braucht

Grundschema Evolutionstheorie

Kreislauf:

Ökologische Änderung → Sexualität → Selektionsdruck → Fitnessänderung → benötigt Genetische Änderung (Mutationen, Rekombinationen, Crossingover) → Merkmalsänderung → Anpassung → Ökologische Änderung

Variabilität

• Gartenbohnensamen haben verschiedene Grössen

• Wenn man welche mit grossen Samen züchten will, kann man immer die grössten Bohnen auswählen, aber das funktioniert nicht immer

Modifikatorische Variabilität

• Nachkommen können bei der Auswahl der grössten Bohnen auch kleine und grosse Bohnen sein

• Grund: Die Befruchtung findet meist in der geschlossenen Blüte statt → Selbstbefruchtung

• → reine Linien entstehen → Die Bohnen sind genetisch identisch

• Vorhandene Unterschiede der Bohnen sind Umweltbedingt

  • Diese Variation = modifikatorische Variabilität

Genetische Variabilität

• Wenn man die Bohnen aus unterschiedlichen Linien unter gleichen Bedingungen stellt, kann die durchschnittliche Grösse unterschiedlich sein

• Unterschiede genetisch bedingt → genetische Variabilität

Variabilität in der Natur

• Kreuzung Bohnen unterscshiedlicher Linien → Samen unterscheiden sich wegen genetischer & modifikatorischer Variabilität

• Beide treten gemeinsam auf → Wie menschliche Körpergrösse

• Merkmale, die von mehreren Genen beeinflusst werden verursachen eine Glockenkurve??? bei der Häufigkeitsverteilung

Selektion

• Natürliche Selektion: Umwelt liest aus

• Sexuelle Selektion: Geschlechtliche Zuchtwahl → Durch Weibchen bestimmt

• Galapagos-Inseln → Verschiedene Grundfinkenarten

  • Grösse, Gefiederfarbe, Schnabelform unterschiedlich

  • Ernähren sich von unterschiedlich harten Samen

  • Schnäbel darauf angepasst

Anpassung durch Selektion

• Schnabel innerhalb einer Population unterschiedlich

• Die Phänotypen konkurrieren um die Nahrungsressourcen

• Je besser der Schnabel an die Nahrung angepasst ist, desto erfolgreicher die Individuen

  • Jungen besser ernährt

  • Mehr Nachkommen

• Mass für Fortpflanzungserfolg: reproduktive Fitness

• Über Generationen sind die Lebewesen durch genetisch bedingte Merkmale besser an die Lebensbedingungen angepasst

• → natürliche Selektion

Schnabelgrösse

• In nur 22 Jahren verkleinert

• 1982: Starker El Niño → 2 Weibchen & 3 Männchen vom Grossen Grundfink lassen sich nieder

• → Brüten

• Fremdlinge = Konkurrenten zu heimisschen Mittleren Grundfinken

• Mittlere Grundfinken haben kleinere & grössere Schnäbel

• Grosse → Tribulussamen → Jetzt auch Hauptnahrung der Grossen Grundfinken

• Grosse verdrängen Mittlere

• 2004-2005: Trockenzeit

• Wassermangel → Pflanzen bilden keine Samen aus

• Finken brüten nicht

• → Bewirkt Selektion

• Grosse Grundfinken sterben fast aus, Einheimische machen Schnäbel kleiner

• Kleinere Samen als Nahrung → überlebt

Selektionsfaktoren

• Verschiedene Faktoren beeinflussen die reproduktive Fitness der Phänotypen

• = Selektionsfaktoren

Abiotische Selektionsfaktoren

• Einflüsse der unbelebten Natur

  • Temperatur

  • Wasserangebot

  • pH-Wert des Bodens

• Stromlinienförmige Körpergestalt der Fische → da sie weniger Energie für die Fortbewegung benötigen

Rudimente

= Im Laufe der Evolution zurückgebildete Organe/Körperglieder/etc., die keine Funktion mehr erfüllen

→ Auf der Inselgruppe der Kerguelen gibt es Insekten mit zurückgebildeten Flügeln

→ Unter bestimmten Bedingungen kann also die Rückbildung sonst positiver Merkmale die reproduktive Fitness erhöhen, wie hier z.B. starke Winde

Biotische Selektionsfaktoren

→ Andere Lebewesen sind die Ursache der Selektion

• Fressfeinde

  • Faktor für Beutetiere

  • Angepasste Färbung

  • Unauffälliges Verhalten → erhöht reproduktive Fitness der Tiere

• Parasiten

  • An die Bedingungen im Wirt angepasst

• Individuen einer Population konkurrieren miteinander

  • sexuelle Selektion → Attraktivitätsmerkmale

Selektionstypen

Stabilisierende Selektion

• Wenn Bedingungen gleich, ändert sich die Häufigkeit einer Schnabelform in einer Finkenpopulation nicht

• Reproduktive Fitness der abweichenden Form geringer

• In Randbereichen der Glockenkurve → tiefe reproduktive Fitness

• Mutationen einer veränderten Form wirken meist negativ

• Durch stabilisierende Selektion eliminiert

• → Selten an Nachkommen weitergegeben

• Nachkommen haben aber durch Mutation & Rekombination dieselbe Variabilität als Ausgangspopulation

Transformierende Selektion

• Veränderte Umweltbedingungen → hartschalige Samen wichtiger → man braucht kräftige Schnäbel

• Verschieden hoher Selektionsdruck steigert reproduktive Fitness → steigert Anteil von kräftigen Schnäbeln

Disruptive Selektion

• Manchmal sind tiere mit kleinen/grossen Schnäbeln erfolgreicher als mittlere Varianten → weniger Konkurrenz, weil auf kleine/grosse Samen spezialisiert

• Vögel mit mittlerer Schnabelgrösse → tiefere reproduktive Fitness

Die Synthetische Evolutionstheorie

• Darwin kannte Genetik nicht wirklich

• Ernst Mayr & Theodosius Dobzhansky kombinierten Genetik mit Evolutionstheorie → Erklärten Variabilität durch Mutation & Rekombination

• Weiterentwicklung der Darwin’schen Selektionstheorie

Population → Genpool

• Population = Individuen einer Art, die sich untereinander fortpflanzen

• Individuen besitzen je 2 allele Gene für ein Merkmal

  Unterschiedliche Kombination der allelen Gene → verschiedene Phänotypen in Population

• Rekombination bei Fortpflanzung → Neue Kombinationen der allelen Gene

• Summe aller Allele in einer Population = Genpool

• Genfrequenz = Häufigkeit der allelen Gene im Genpool

• Rekombination → Neue Genotypen, aber Genfrequenz konstant

Genpool in der Evolution

• Genpool verändert sich im Verlauf der Evolution

  • Zufällige neue Allele durch Migration & Mutationen

  • Genfrequenzänderung durch Selektion

• Wenn ein alleles Gen die reproduktive Fitness des Trägers erhöht, breitet es sich in der Population aus

• Das Gegenteil gilt ebenfalls

• Selektion kann also die Häufigkeit alleler Gene im Genpool verändern und deren Vielfalt verringern

• Evolution einer Art = Dauerhafte Veränderung eines Genpools

• Überproduktion von Nachkommen → verminderte Reproduktion bei weniger gut angepassten Individuen führt nicht zu einem Absinken der Populationsgrösse

• Änderung der Selektionsbedingungen durch z.B. Klima → Gene, die zuvor selektionsneutral waren, wichtiger

• Z.B. Gene, die Tockenresistenz erhöhen

• Unter veränderten Bedingungen gibt Selektion der Evolution der Arten eine neue Richtung

• → Angepasstheit der Phänotypen bleibt an die belebte und unbelebte umwelt im Verlauf der Evolution erhalten

Getrennte Genpools, verschiedene Arten

• Getrennte Populationen können sich in unterschiedlichen Lebensräumen unabhängig voneinander entwickeln

• Zufällige Mutationen & unterschiedliche Selektionsbedingungen → getrennte Genpools

• Im Verlauf der Evolution können Unterschiede auftretung, die die Entstehung fruchtbarer Nachkommen der beiden Populationen verhindern

• → Biologischer Artbegriff

• Man kann z.B. einheimische Vögel durch Merkmale verschiedenen Arten zuordnen

• Morphologischer Artbegriff

  • Individuen einer Art gleichen sich in wesentlichen Merkmalen

Allopatrische Artbildung

• Grünspecht & Grauspecht sehr ähnlich und wohnen in den gleichen Gebieten, aber vermischen sich eigentlich nicht

• Wir wissen nicht ob ihre Nachkommen fruchtbar sind

Isolation & Artbildung

• Gletscher in Nordeuropa & Alpen

• Dort lebende Tiere konnten nur im Süden weiter überleben

• Ursprungspopulation → neu 2 Teilpopulationen mit getrennten Genpools

• Wenn Mutationen auftraten, verbreiteten sie sich nur in einer dieser Populationen

• Wenn es bezüglich der Allele kein Austausch gab zwischen den Teilpopulationen → Isolation

• Unterschiede nehmen mit der Zeit zu

• Wenn eine Fortpflanzungsbarriere entsteht, hat man getrennte Genpools & getrennte Arten

Isolationsmechanismen

• Fortpflanzungsbarrieren haben unterschiedliche Ursachen

• Spechtpopulationen waren räumlich getrennt → geografische Isolation

• Wenn in geografischer Isolation neue Arten gebildet werden → allopatrische Artbildung

• Heute überschneiden sich stark Verbreitungsgebiete, aber Hybride gibt es kaum

  • Ein anderer Mechanismus als die ursprünglich geografische Isolation muss vorliegen

  • Genpooltrennung aufrechthalten

  • Reihe von Isolationsmechanismen

• Zilpzalp & Fitis sehr ähnlich, unterscheiden sich im Gesang

• Keine zwischenartliche Paarung findet statt → ethologische oder Verhaltensisolation

• Andere Vogelarten → Balz findet zu unterschiedlichen Jahreszeiten statt → zeitliche Isolation

• Bei manchen Insekten passen die Begattungsorgane nicht → morphologische oder Gestaltisolation

• Pferde & Esel lassen sich kreuzen → Nachkommen unfruchtbar

• Bei anderen Arten → Embryonen lebensunfähig

• Oder Hybriden haben eine geringere reproduktive Fitness

• → Postzygotische Isolationsmechanismen

Art & Unterarten

Ringspezies

• Ensatina eschscholtzii

• Unterarten = Populationen mit gemeinsamen Merkmalen, die sich von anderen einer Art deutlich unterscheiden

• Artbildung der Salamander = Prozess, der unterschiedlich weit fortgeschritten sein kann

• Ursprungsform im Norden → 2 Linien von Unterarten

• Dazwischen ist Central Valley → sehr trocken

• Bei den beiden südlichen Unterarten ist eine Fortpflanzungsbarriere entstanden → durch unterschiedliche evolutive Entwicklung

• → Ringspezies oder manchmal Rassenkreis, der an einer Stelle unterbrochen ist

Artdiagnose

Biologischer Artbegriff

• Führt beim Rassenkreis der Salamander zu keiner eindeutigen Aussage

• Fraglich on die beiden südlichen Arten verschiedene Arten sind

Morphologischer Artbegriff

• Annahme von 6 oder 7 Arten (lol)

• Vergleich des Genpools: Ensatina oregonensis = Ausgangsform, die einzelnen Populationen = Unterarten

• Kein Genfluss zwischen südlichen Formen → Sie verhalten sich wie zwei Arten

• Es ist sinnvoll im Einzelfall immer geeignete Kriterien für die Artdiagnose heranzuziehen

Sympatrische Artbildung

• Manche Feuersalamanderweibchen legen ihre Larven in Bächen ab, andere in Tümpeln → Forschung → getrennte Genpools

• Ursachen dieser Artbildung ohne geografische Barrieren zwischen den Populationen = ?

Artbildung ohne geografische Isolation

• Untersuchter Lebensraum seit 6000 Jahren von Feuersalamandern besiedelt

• Sympatrische Artbildung

• Experimente führten auf die Spur einer Fortpflanzungsbarriere

• Partnerwahl-Versuchen: Bach-Weibchen bevorzugen Bach-Männchen & vice-versa

• Gekoppelte Vererbung der Gene für die Merkmale “Laichgewässer” & “Partnerbevorzugung” → getrennte Genpools entstanden

• Darin breiten sich Mutationen unabhängig voneinander aus

• → Entstehung neuer phänotypischer Unterschiede

• Reproduktive Fitness der reinen Tiere höher als Hybride

• Bei Pflanzen werden manchmal bei der Meiose die homologen Chromosomen nicht getrennt

• → Tetraploide Pflanzen können sich mit den Ursprungspflanzen nicht kreuzen

• Polyploidisierung → sympatrischen Artbildung ohne geografische Isolation

Adaptive Radiation

• Buntbarsche

• → ca. 500 eng verwandte Arten im Viktoriasee

Entstehung der Vielfalt

• Vor 14000 Jahren war der See fast völlig ausgetrocknet

• Wenige Buntbarsche sind aus benachbarten Seen über Zuflüsse oder als Laich im Gefieder von Vögeln gekommen

• In kurzer Zeit sind viele Arten entstanden

• Gründerpopulation hatte gute Lebensbedingungen

• Genug Nahrung, keine Konkurrenten/Fressfeinde

• Anzahl der Tiere stieg rasch an

• → Innerartliche Konkurrenz

• Viele Lebensräume: Flachwasser- & Tiefwasserzonen

• Sandige Ufer & felsige Bereiche

• Im flachen Wasser → viele Algen auf Steinen, Wasserpflanzen

• Im tiefen Wasser → Schlamm, Plankton, Muscheln, Krebstiere

• Kombination der Umstände ideal für Artenvielfaltbildung

• Starke innerartliche Konkurrenz → Selektionsvorteil für Formen, die Spezialisierung aufweisen

• Spezialisierung kann zu Isolation einer Population vom übrigen Genpool führen

• Unterschiedliche Isolationsmechanismen

• → Nah verwandte Arten in benachbarten Buchten werden räumlich isoliert

• → weil Räuber im Freiwasser zwischen den Buchten einen Genfluss zwischen den Genpools verhinderten

• Weitere Möglichkeit = sympatrische Artbildung

• Weibchen will sich bei Tageslicht nur mit arteigenen Männchen paaren, bei einfarbigem Kunstlicht war es ihr egal

• Unter natürlichen Bedingungen → Reproduktive Isolation durch sexuelle Selektion

Adaptive Radiation

= Entstehung verschiedener spezialisierter Arten aus einer Ursprungsart in einem evolutionsbiologisch sehr kurzen Zeitraum

Voraussetzungen für ihr Auftritt:

• Gründerpopulation findet unbeseetzte ökologische Nische → starke Vermehrung der Individuen

• Vielgestaltiger Lebensraum erlaubt Ausbildung unterschiedlicher ökologischer Nischen → Weniger Konkurrenzdruck innerhalb Population

• Teilpopulationen bilden durch transformierende Selektion Angepasstheiten an die unterschiedlicchen ökologischen Nischen

• Fortpflanzungsbarrieren isolieren Teilpopulationen dauerhaft

Vorkommen von adaptiver Radiation

• Galapagos-Inseln → Reihe von Finkenarten

• Erste Finken zufällig von Südamerika gekommen → Gründerpopulation

• Adaptive Radiation → Darwinfinken-Arten

• Adaptive Radiation kann auch auftreten, wenn in der Evolution Formen mit neuen Merkmalen entstehen, die einen Selektionsvorteil gegenüber vorhandenen Arten bewirken

• Bei Säugetieren zweimal vorgekommen

  • Erste Radiation → Beuteltiere mit Angepasstheit an ökologische Bedingungen

  • Plazentatiere = Säugetiere deren Junge sich im Mutterleib weiter entwickeln als bei Beuteltieren

  • Meistens haben die durch AR entstandenen Plazentatiere die Beuteltiere mit ähnlicher ökologischer Nische verdrängt

  • In Australien blieb die durch Radiation entstandene Vielfalt der Beuteltiere erhalten → Kängurus/Koalas/etc.

  • → Da Planzentatiere sich erst auf der Erde verbreiteten, nachdem sich Australien vom Urkontinent Gondwana getrennt hatte

Gendrift

• Manchmal Naturereignis → dramatische Verkleinerung der Population

• Für Blattläuse auf Rose = Regenschauer, für Vögel = Seuche

• Dezimierung → zufällige Veränderungen des Genpools

• Gendrift = Veränderungen in Genfrequenzen, die nicht auf Mutation & Selektion beruhen

Flaschenhalseffekt

• In einer Population unterscheiden sich die Individuen

• Allele Gene sind die Ursache der Variabilität → Sie bilden den Genpool

• Beispiel: 90% einer Ursprungspopulation stirbt (Auswahl zufällig, unabhängig von der Angepasstheit) → Restgenpool könnte aus den allelen Genen A, B & C bestehen.

• Die Individuen pflanzen sich fort → Population kann wieder anwachsen

• Allele Gene werden durch Keimzellbildung & Paarung zufällig kombiniert (Rekombination)

• Vergleich des ursprünglichen Genpools mit dem Genpool der angenommenen Restpopulation zeigt 2 Unterschiede

  • Der verbleibende Genpool hat weniger allele Gene/Häufigkeit der allelen Gene verändert

  • Manche allele Gene kommen in der Restpopulation nicht mehr vor (also Phänotypen)

• Das verändert die innerartliche Konkurrenz & Selektionsbedingungen

• Reduzierte allele Gene → tiefere Überlebenschancen für die Population

• → Flaschenhalseffekt

• Je kleiner die Restpopulation, desto stärker wirkt sich der Zufall aus

• Alle heutige Geparden stammen von wenigen Vorfahren ab

Gründereffekt

• Wenn Tiere einer Population vom Festland auf eine weit entfernte Insel ziehen, kann eine neue Population daraus entstehen

• Kein Genfluss mehr

• Kleiner Genpool kann sich stark vom Ursprungspool unterscheiden, weil zufällige allele Gene

• Häufiger Inzucht zwischen den wenigen Artgenossen

• Geringe Variabilität → negativ für Population

• Selektion kann auch dazu führen, dass wenige gut angepasste Individuen sich stark vermehren

Homologie & Analogie

• Man könnte denken, dass Haie und Delfine verwandt sind

• Aber Delfin näher mit Schwein als mit Hai

• Ähnlichkeit ≠ Verwandtschaft

Analogie

• Bestimmte Umweltbedingungen → Merkmal hat Selektionsvorteil

• Z.B. Bodentier → schaufelartige Vorderbeing → Graben → Maulwurd & Maulwurfsgrille → ähnliche Strukturen → Nicht im inneren Bau

• Analoge Organe

• Ähnliche Lebensweisen führen bei Hai & Delfin zu stromlinienförmigen Körpern

• Konvergenz = analoge Körperform

• Beruht auf ähnlichen Selektionsbedingungen

Homologie

• Vordere Flossenknochen des Delfins ähnlich mit Landwirbeltierextremitäten (Tetrapode)

• Wenn Übereinstimmungen bei Merkmalen/Eigenschaften auf Abstammung von gemeinsamen Vorfahren beruhen → Homologie

• Kriterien → Analogie (Funktionsähnlichkeit) oder Homologie (Abstammungsähnlichkeit)?

Homologiekriterien (Beispiele wo sie erfüllt sind)

Homologiekriterium der Lage

• Vergleichbare Knochen im Skelett der Tetrapoden-Extremitäten sind gleich angeordnet

• Wahrscheinlich von einem gemeinsamen Ursprung

Homologiekriterium der spezifischen Qualität

• Oberarmknochen bei Tetrapoden → gleicher innerer Bau, auch wenn unterschiedlich geformt

Homologiekriterium der Kontinuität

• Paarige Walflossen homolog mit Vordergliedmassen der Landwirbeltiere → Fossilfunde von landlebenden Vorfahren der Wale könnten darüber Auskunft geben

• Solche Fossilien gefunden

• Zeigen, dass Vorfahren der Wale Gliedmassen hatten → Paarhufern

• Jedes Kriterium = Hinweis auf Verwandtschaft

• Mehrere Kriterien bestätigt → Ziemlich sicher verwandt

• Homologe Organe bei Lebewesen in Abhängigkeit von den Umweltbedingungen im Verlauf der Evolution abwandelbar

• Divergenz = Zunahme der Unterschiede

Merkmale & Verwandtschaft

• Kriterien für Homologie & Analogie bei Vergleich anwenden → mehrere Erkenntnisse

• Tiere aus verschiedenen Wirbeltiergruppen haben ähnliche Merkmale als Angepasstheit an die Fortbewegung im Wasser konvergent ausgebildet

• → stromlinienförmige Körper, Flossen

• Adaptive Radiation im Verlauf der Evolution bei Säugetieren, Vögeln / Saurier

Lebende Fossilien & Brückentiere

• Südafrikanische Küste → 1.5m langer unbekannter Fisch

• Erkannt durch Vergleich mit Fossilien

• Vorher galten die nur fossil bekannten Gattungen als ausgestorben

• Quastenflosser mit Lungenfischen zu Fleischflossern zusammengefasst → kleine Gruppe innerhalb der Knochenfische

Quastenflosser

• Tiefseefische

• Unterscheiden sich kaum von 70 Mio. Jahre bzw. 400 Mio. Jahre alten Fossilien

• → Lebende Fossilien

• 2 rezente Quastenflosser-Arten → Zur Gattung Latimeria zusammengefasst

Erste landlebende Wirbeltiere

• Fleischflossern → Im Skelett der Brust/Bauchflossen gibt es Knochen, die mit dem Schulter-/Beckengürtel verbunden sind

• Homolog zu Oberschenkel-/Oberarmknochen der Tetrapoden

• Früher Vertreter der Fleischflosser: Eusthenopteron

• Vor 385 Mio. Jahren auftretend

• Beginn der Entwiklung hin zu landlebenden Tetrapoden

• Brückentiere = Lebewesen mit Merkmalen zweier verwandter Gruppen

Fische → Landwirbeltiere

1. Eusthenoptheron

   1. Flossen, Wirbelsäule & Schädel erinnern an Amphibien

   2. Elle & Speiche erkennbar

2. Tiktaalik

   1. Vordere Flossen genau wie Arme

   2. Ohr ähnlich

   3. Lunge

   4. Kopf gegenüber Rumpf beweglich

3. Ichtyostega

   1. Paddelförmige flossen

   2. Sieben Zehen

   3. Ursprünglich galt er als erstes Amphibium, aber ans Wasserleben angepasst

Quastenflosser

• Eusthenopteron lebte zu Beginn des Devon

• Süsswasser

• Kann sich auf Flossenbeinen fortbewegen, von einem Gewässer zum nächsten

• Atmet durch Choanen (Nasenöffnungen in Rachenhöhle

• Offener Nasen-Rachen: Luft → Fischlunge

• Das erste Wirbeltier, das Sauerstoff der Luft direkt entnehmen kann

• Kann sich über Trockenperioden retten & in dauerhafte Gewässer flüchten

• Kann nicht gut auf dem Land leben, aber es gibt keine Feinde

• Erstes echtes Amphibium = Fischschädellurche → Früher als Panzerlurche bezeichnet

• Starke Knochenbildungen an Kopf & Brust

• Man dachte Quastenflosser wären ausgestorben

• Komoren-Quastenflosser Latimeria 1938 gefunden

• Lebendes Fossil

• Hat Fischlunge in Fettsack verwandelt, da im Tiefsee unnötig

Lungenfische

• Devon = Zeitalter der Fische

• Längerer Aufenthalt an Land nur mit Atmungsorgane möglich und, wenn sie sich fortbewegen konnten

Muskelflosser

• Knochenstrukturen in Flossen

• Daraus entwickelten sich Beine

• Quastenflosser & Lungenflosser existieren aus dieser Gruppe heute

• Es gibt zu beiden fossile Vorfahren aus dem Devon

Ergebnisse von Untersuchungen:

• Lungenfische haben 1-2 Lungenflügel

• Längere Trockenperioden in Höhlen überlebbar

• Lungen = Ursprüngliches Merkmal bei Knochenfischen

  • Schwimmblase hat sich daraus entwickelt

• Mitochondrien-DNA der heutigen Lungenfische: ähnlicher zu Amphibien als Quastenflosser

• Flache Kauplatten statt Zähne

• Quastenflosser haben Zähne, Amphibien nicht

Hauptprobleme

• Sauerstoff

  • Kann nicht mehr durch Kiemen aufgenommen werden

  • Muss aus der Luft in den Körper gelangen

• Schwerkraft

  • Auftrieb des Wassers weg

  • Körpermasse drückt auf die 4 kurzen & seitlich abstehenden Beine

• Reibung

  • Weniger Reibung als im Wasser

  • Braucht bessere Kontaktsicherung zum Boden

  • Für Kraftübertragung

Evolution der Tetrapodenextremität

Devon:

• Landoberflächeveränderungen

  • Vulkantätigkeit

  • Krustenbewegungen

• Meeresböden zu Gebirgen gefaltet

• Festländer im Meer versunken

• Klima trockener

• Immer wieder heftiger Regen → schlammige Sümpfe

• Die jungen Fische passten sich am besten an → Leben sehr schwierig im Wasser

Karbon:

• Mehr Gebirge gebildet → heftig

• Meeresboden heben sich im Norden

• Grosse Landstriche über Meeresspiegel

• Andere Teile sinken → Sümpfe

• Wälder an Ufern von Tümpeln & Seen

• Sümpfe → viele Amphibien

• Klein → wachsen bis zu 5m

• Hatten Schwimmfüsse

Körperanpassungen

• Verstärkung & Lageveränderung der Brust- & Bauchflossen

• Flossenstrahlen → Extremitätenknochen

• Zehen für bessere Gewichtsverteilung & Bodenhaftung

• Gelenke

  • Scharnier, um Kopf über Wasser für Luft & Beute zu ragen

  • Kugel, für Vorwärtsschritte

• Hals & Kopfbeweglichkeit

• Augen auf Oberseite, um in die Luft sehen zu können

• Zähne grösser & am Mundrand für Beute

• Schnauze grösser → mehr Luft & Landinsekten fressen

• Lunge & massive Rippen

• Aussenohr

• 380-375 Mio. Jahre

Lunge & Schwimmblase

• Embryonalstadium: 2 Aussackungen des Vorderarms

  • Bei manchen Arten Schwimmblase → Verbindung zum Darm bildet sich teilweise zurück

  • Quastenflosser: Mit Fettzellen gefüllt

  • Welsen: Schwimmblase → Hilfsorgan des Hörens

  • Lungenfische: Bleibt als zusätzliches Atemorgan erhalten

Augen

• Beute & Gefahren im Wasser weniger sichtbar

• Manche Fische haben Spezialisierungen des Sehsinns → Wichtig für späteren Landgang

• Vorfahren der Landtiere hatte schnell ihre Augengrösse verdreifacht

• Wanderung seitlich → oben

• Bevor Flossen → Beine

• Fische konnten Wirbellose jagen, die der Wasseroberfläche nah waren (z.B. Insekte)

• Geringe Sichtweite → schnelle Reflexe; Ladtiere haben mehr Alternativen

• → planerische Fähigkeiten → Entwicklung komplexer Gehirne

Fragen

haben sich amphibien eher aus vorfahren der lungenfische oder der quastenflosser entwickelt

nehmen sie stellung zur aussage: der besitz von lungen bei heute lebenden lungenfischen ist kein geeigneter beleg für die enge verwandtschaft zu den amphibien