Notes on Axial Skeleton, Amphibians, Reptiles

Осевой скелет. Скелет амфибий

  • Позвоночник амфибий состоит из 4 отделов:
    • Шейный: только один позвонок.
    • Туловищный.
    • Крестцовый.
    • Хвостовой.
  • Череп крепится к позвоночнику с помощью 2-х мыщелков, что обеспечивает движение головой вверх и вниз, но не вправо и влево. Мыщелок -- это поверхность кости, входящая в состав сустава.
    • У амфибий мыщелки находятся по обе стороны от затылочного отверстия и контактируют с мыщелками на первом шейном позвонке.
    • Это крепление позволяет двигать головой только в одной плоскости (вверх-вниз).
    • У млекопитающих, включая человека, также есть сустав с двумя мыщелками для движения вверх-вниз, а также второй сустав между атлантом и эпистрофеем.
  • Рёбра и грудная клетка отсутствуют, но грудина есть.
  • В крестцовом отделе один позвонок, к которому крепится пояс нижних конечностей.
  • У бесхвостых амфибий (лягушки, жабы) все позвонки хвостового отдела срастаются в уростиль.
  • У хвостатых амфибий (тритоны, саламандры) в хвостовом отделе много позвонков.

Передняя конечность

  • Пояс передних конечностей состоит из двух лопаток, двух ключиц и двух вороньих костей (коракоид).
  • Свободная передняя конечность состоит из:
    • Плеча (плечевая кость).
    • Предплечья (одна кость предплечья).
    • Кисти (кости запястья, пясти, фаланг пальцев).
  • На передней конечности - 4 пальца (от 5-го пальца остаётся рудимент).

Задняя конечность

  • Пояс задних конечностей состоит из двух сросшихся тазовых костей, образованных срастанием подвздошной, лобковой и седалищной костей.
  • Свободная задняя конечность состоит из:
    • Бедра (бедренная кость).
    • Голени (одна кость голени).
    • Стопы (кости предплюсны, кости плюсны, кости фаланг пальцев).
  • Пальцев - пять.
  • Особенность амфибий: предплечье и голень состоят из одной кости, а не из двух, как у других наземных позвоночных.

Половая система земноводных

  • Раздельнополые: самки имеют парные яичники, самцы - парные семенники.
  • Яйцеклетки (икра) и сперматозоиды поступают в мочеточники, затем в клоаку и во внешнюю среду.
  • Оплодотворение наружнее, всегда в воде: самка выметывает икру на листья подводных растений, самец изливает на нее семенную жидкость.
  • Из оплодотворенной икринки развивается личинка (у лягушки - головастик). Развитие личинки происходит в воде.

Развитие головастика

  • Головастик имеет признаки рыб: хвост, органы боковой линии, дыхание с помощью жабр, двухкамерное сердце, один круг кровообращения, хорда.
  • Затем появляются легкие, третья камера в сердце, конечности, хвост и жабры исчезают (автолиз) - формируется взрослая лягушка.
  • Строение и образ жизни головастика доказывают происхождение амфибий от рыб (биогенетический закон Геккеля-Мюллера и эмбриологический метод).

Классификация позвоночных: Анамнии и Амниоты

  • Все позвоночные делятся на две группы: Анамнии и Амниоты.
Анамнии
  • Анамнии - животные, у которых зародыш не имеет зародышевых оболочек (нет амниона).
  • Все анамнии связаны с водной средой.
  • Оплодотворение наружнее (в большинстве случаев).
  • К анамниям относятся рыбы и амфибии.
  • Амфибии - вторично наземные животные.
Амниоты
  • Амниоты - животные, у которых зародыш имеет три зародышевые оболочки: хорион, амнион, аллантоис.
  • Амниоты теряют связь с водной средой, они первично сухопутные животные.
  • Размножение всегда происходит на суше. Оплодотворение только внутреннее.
  • Отсутствует личиночная стадия. Зародыш развивается в яйце или происходит живорождение.
  • Амниоты, вернувшиеся к жизни в водной среде (крокодилы, водные черепахи) - вторично водные животные.
  • К амниотам относятся рептилии, птицы и млекопитающие.

Класс Рептилии (Пресмыкающиеся)

  • Пресмыкающиеся произошли от амфибий. Переходная форма - сеймурия.
  • Пресмыкающиеся - первый класс типично наземных позвоночных. Завоевать сушу им позволили следующие ароморфозы:
    • Развитое лёгочное дыхание.
    • Сухая ороговевшая кожа (нет потери влаги).
    • Внутреннее оплодотворение.
    • Зародыш развивается в яйце, защищённом оболочками (не требуется размножение в воде). Нет стадии водной личинки.
    • Частичное разделение артериальной и венозной крови - неполная перегородка в желудочке.
      • К клеткам тела приходит кровь с большим содержанием кислорода, что позволяет нервной системе и мышцам работать быстрее.
    • Более развитая нервная система и органы чувств.

Характеристика класса (ароморфозы)

  • Появляются рёбра, подвижно соединённые с грудиной - появляется грудная клетка.
  • Разделение туловищного отдела позвоночника на 2 отдела: грудной и поясничный.
    • С позвонками грудного отдела соединены ребра, присоединяющиеся к грудине, образуя грудную клетку.
  • Увеличение подвижности головы за счёт соединения черепа с позвоночником с помощью одного мыщелка.
    • В шейном отделе появляются два позвонка - атлант и эпистрофей.
    • Атлант соединён с черепом суставом, в котором один мыщелок.
    • Сустав между атлантом и черепом обеспечивает движение головы вверх-вниз.
    • Сустав между атлантом и эпистрофеем обеспечивает движение головы вправо-влево и по кругу.
  • Желудочек сердца разделён неполной перегородкой (у крокодилов она полная, но с отверстиями). Сердце 3-х камерное (у крокодилов по сути 4-х камерное) - два предсердия и один желудочек.
  • Довольно развитые лёгкие с ячеистым строением. Появление трахеи, бронхов.
  • Сухая ороговевшая кожа.
  • Внутреннее оплодотворение.
  • Зародыш развивается в яйце, защищённом оболочками. В яйце большой запас питательных веществ. Нет стадии личинки.
  • В переднем мозге появляются зачатки коры больших полушарий.
  • Развиваются органы чувств. В частности, появляется механизм изменения кривизны хрусталика.

Примитивные черты Пресмыкающихся:

  • Кровь остается смешенной.
  • Лёгочное дыхание ещё не достаточно эффективное из-за не очень высокой внутренней поверхности лёгких.
  • В результате клетки не получают достаточного количества кислорода и, соответственно, в них не высокий уровень метаболизма. В частности, вырабатывается недостаточное количество тепла.
  • Отсутствие развитой терморегуляции, в частности, нет теплоизолирующего покрова на поверхности кожи (перья, шерсть).
  • Всё вместе, это приводит к непостоянной температуре тела, зависящей от температуры окружающей среды.
  • Недостаточно развита нервная система (плохо развита кора). Это по сути является следствием предыдущих пунктов.
  • Кроме редких исключений, нет заботы о потомстве.
  • Все эти признаки не позволили пресмыкающимся занять доминирующее положение на суше (доминируют млекопитающие и птицы), в частности, не позволило занять очень холодные места обитания (не постоянная температура тела, зависящая от температуры окружающей среды).
  • Главным ароморфозом, определившим развитие и строение пресмыкающихся, стало появление рёбер и грудной клетки. За счёт этого возник мощный механизм нагнетания воздуха в лёгкие, благодаря увеличению объёма грудной полости при движении рёбер вверх и вперёд. За счёт этого, дыхательная система видоизменяется, появляются трахея, бронхи, лёгкие приобретают большую внутреннюю поверхность благодаря разделению перегородками на отсеки.
  • Большая внутренняя поверхность лёгких, увеличила эффективность газообмена. Это позволило отказаться от кожного дыхания.
  • Благодаря отсутствию кожного дыхания кожа стала сухой (слизь была нужна для эффективного прохода воздуха через кожу в организм амфибии).