Spanish Lecture Notes

Organización del Sistema Nervioso

El cerebro es un sistema integrado organizado en módulos como la corteza prefrontal (decisiones) y los polos temporales (emociones).

Cada sistema del SNC está compuesto por vías diferentes en paralelo, siendo frecuente la presencia de estas vías paralelas. Ejemplos:

Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial: sensaciones táctiles.
Sistema anterolateral: dolor.
Visión: vías separadas para contornos, movimientos o color.
Sistema somatosensorial: vías separadas para tacto y dolor.

Cada vía contiene relevos sinápticos que interrumpen las vías sensitivas y motoras. Estos relevos son importantes para filtrar la información (adaptación). Encontramos interneuronas locales y de proyección en núcleos sensitivos como:

Geniculado interno (audición).
Geniculado externo (visión).
Posterior ventral (tacto, presión, vibración, dolor).

Cada vía está organizada topográficamente, permitiendo representar gráficamente la parte sensitiva de cada parte del cuerpo. Neuronas próximas captando información sensitiva de la mano se encuentran próximas a nivel medular y en la corteza cerebral.

La mayoría de las vías se decusan (cruzan la línea media). Ejemplo: la vía piramidal motora cruza en la decusación piramidal. Ejemplos:

Vía del dolor: cruza en la médula espinal.
Vía motora voluntaria: cruza en el bulbo raquídeo (decusación piramidal).

Estructuras formadas por axones en decusación se llaman comisuras, siendo el cuerpo calloso la principal comisura.

La sensibilidad es el punto de partida de las actividades del SN, dividiéndose en los 5 sentidos (información consciente) y modalidades sensoriales (reflejos inconscientes). Atributos de los sistemas sensoriales:

Modalidad sensorial: submodalidades.
Intensidad: captación de variaciones en intensidad del estímulo (umbral).
Duración: tiempo que dura el estímulo.
Localización: habilidad para localizar y discriminar dos puntos cercanos.

Fisiología del Receptor Sensorial

El receptor sensorial es un conjunto de células nerviosas especializadas en captar un estímulo concreto, traduciéndolo en un potencial de acción (PA). También existen receptores de membrana (neurotransmisores).

Clasificación de receptores:

Por modalidad sensorial: tacto, gusto, dolor.
Por localización: receptores externos e internos.
Por tipo de energía que captan: mecanorreceptores, termorreceptores, nociceptores, receptores electromagnéticos y quimiorreceptores.
- Mecanoreceptores: Merkel, Ruffini.
- Termorreceptores: frío (nariz, labios) y calor (yema de los dedos).
- Nociceptores: terminaciones nerviosas libres (dolor agudo y crónico).
- Electromagnéticos: bastones y conos en la retina (visión).
- Quimiorreceptores: captan moléculas químicas (células olfatorias, yemas gustativas, bulbo raquídeo).

En el bulbo raquídeo, quimiorreceptores en el cuarto ventrículo captan hidrogeniones en el líquido cefalorraquídeo. Al aumentar los protones, aumenta el centro de respiración, aumentando la ventilación (hiperventilación).

Propiedades de los receptores sensoriales:

Sensibilidad diferencial: cada receptor tiene una sensibilidad específica para determinados estímulos.
Principio de la línea marcada: el tipo de sensación depende de adónde se dirige la información (no del receptor o de las vías de transmisión). Ejemplo: dolor en el brazo izquierdo durante un ataque al corazón debido a la convergencia de información del corazón y el brazo en la médula espinal.

Transducción en receptores sensoriales:

Potencial del receptor: el estímulo excita al receptor, modificando la permeabilidad de la membrana y provocando un cambio en el potencial eléctrico de membrana.
- Mecanoreceptores: deformación mecánica abre canales iónicos.
- Quimiorreceptores: unión de una molécula química abre canales.
Potencial de acción: se genera en la fibra nerviosa unida al receptor cuando el potencial del receptor supera el umbral.

Suma temporal: a mayor ascenso del potencial del receptor por encima del umbral, mayor es la frecuencia de PA.

Al generar presión, la deformación mecánica abre canales iónicos, iniciando la despolarización. Al aumentar la intensidad del estímulo, la despolarización es mayor y se generan PA. Un estímulo externo despolariza la membrana del receptor hasta el umbral, enviando PA con mayor frecuencia. Aumento de intensidad del estímulo → aumento de frecuencia de PA.

Adaptación de los receptores sensoriales:

Concepto: todos los receptores se adaptan, ya sea rápidamente (Paccini, receptor del pelo) o lentamente (mecanoreceptores tónicos en articulaciones, tendones y músculos).
Mecanismos: varían con cada receptor. Ejemplo: corpúsculos de Paccini se adaptan rápidamente debido a su sustancia viscoelástica (slime). Bastones y conos modifican la concentración de sustancias fotosensibles.
Tipos:
- Receptores tónicos (adaptación lenta): transmiten impulsos al cerebro mientras el estímulo esté presente. El estímulo es continuo, el potencial del receptor es de adaptación lenta y se envían PA mientras haya potencial de receptor. Están encapsulados, generando PA debido a la resistencia estructural de la cápsula.
- Receptores fásicos (adaptación rápida): detectan cambios en la intensidad del estímulo, transmitiendo información con valor predictivo. El potencial del receptor se activa solo al inicio y al final del estímulo, generando PA solo en esos momentos.

Clasificación de Fibras Nerviosas

Se clasifican por grosor del axón: a mayor grosor y mielina, más rápida es la transmisión.

Fibras A alfa: (axon más grueso con mielina) mecanoreceptores son los husos musculares y órganos tendinosos de Golgi. Función: motora del músculo esquelético.
Fibras A beta: (un poco más pequeñas, tienen mielina) Función: Recaban información sensitiva de mecanoreceptores de la piel (paccini, merkel..).
Fibras A gamma: Tienen mielina, descienden con menos velocidad. Función: Motoneuronas A gamma que inervan el huso muscular.
Fibras A delta: (muy pequeñas, todavía tienen mielina). Función: transmiten dolor agudo e inervan termoreceptores de craus para receptores del frío.
Fibras B: contienen mielina, recogen info sensitiva de mecanoreceptores.
Fibras C: carecen de mielina e inervan terminaciones nerviosas libres que transmiten dolor crónico y termorreceptor para el calor.

Las fibras C y A delta suben por la vía anterolateral de la médula espinal ; las fibras A beta ascienden por el cordón posterior de la médula espinal hasta el bulbo raquídeo (sistema dorsal del lemnisco medial); las fibras A alfa son mecanoreceptores dentro de los músculos.

Las fibras A alfa sensitivas inervan los propioceptores (huso muscular, órgano tendinoso de Golgi) y ascienden por los tractos espinocerebelosos. El trigémino inerva músculos de la masticación como el masetero con inervación sensitiva de fibras A alfa, permitiendo conocer el estado de los músculos con precisión.

En la raíz motora (raíz mixta) del trigémino, además de motoneuronas que inervan músculos de la masticación, también se localizan fibras propioceptivas A alfa del huso muscular.

Transmisión de Señales de Diferente Intensidad

Se transmite la información de la intensidad de la señal por:

Sumación temporal: a mayor intensidad del estímulo, mayor potencial de receptor, mayor despolarización en el receptor y mayor frecuencia de PA.
Sumación espacial: a mayor estímulo, un mayor número de neuronas envían PA.

Transmisión de señales a través de grupos neuronales.

Excitación y facilitación: los relevos sinápticos sinaptan con neuronas de segundo orden en la zona de descarga, generando PA. En las zonas facilitadas hay un inicio de despolarización pero sin alcanzar el umbral para generar PA.
Inhibición de la señal: algunas fibras de entrada inhiben a las neuronas en vez de excitarlas en la zona inhibidora. Ejemplo: inhibición lateral: la neurona más próxima al estímulo se ramifica liberando neurotransmisores inhibitorios en las neuronas próximas.
Divergencia: permite que señales débiles exciten a un número mayor de neuronas. Ejemplo:
- Tipo amplificador: en la corteza motora, una o dos neuronas descendentes activan un número mayor de neuronas en cada relevo.
- En múltiples fascículos: la transmisión de señal sigue dos direcciones (tálamo → cerebelo y corteza cerebral).
Convergencia: distintas fuentes activan una sola neurona. Ejemplo: una neurona activada por distintas fuentes.

Fisiología de los Sentidos Somáticos

Sensaciones somáticas de mecanorreceptores, termorreceptores y dolor.

Receptores táctiles:

Terminaciones nerviosas libres: sensación del dolor, tacto y presión.
Corpúsculos de Meissner: piel sin pelo, labios y dedos; rápida adaptación y sensibles a vibraciones de baja frecuencia.
Corpúsculos de Paccini: debajo de la piel, tejidos profundos; adaptación muy rápida y captan frecuencias altas.
Discos de Merkel: señal fuerte inicial y luego señal débil continua; adaptación lenta; se agrupan en la cúpula de Iggo.
Órganos diana del pelo: raíces del pelo e información táctil.
Corpúsculos de Ruffini: capas profundas de la piel; adaptación lenta y señalizan presión y deformidad de la piel.

Adaptación rápida y lenta: ante un estímulo mantenido con distintas frecuencias de vibración:

Paccini: detecta cambios de intensidad, frecuencias moderadas y altas (adaptación muy rápida).
Meissner: envía PA cuando se genera la presión y se adapta a la frecuencia.
Merkel: envía PA mientras la presión está presente (adaptación lenta) y capta vibración.
Ruffini: envía PA de vez en cuando, recordando que hay un estímulo.

Transmisión de las sensaciones táctiles:

Fibras A beta: mielina, axon grande y fibras rápidas.
Terminaciones nerviosas libres inervadas por fibras A delta y tipo C (picor). Fibras lentas.
Terminaciones nerviosas libres y fibras tipo C.

Un dermatoma es una porción de piel inervada por un mismo nervio periférico.

Cosquilleo y picor:

Terminaciones nerviosas libres mecanorreceptoras de rápida adaptación y bajo umbral localizadas en capas superficiales de la piel y transmitidas por fibras amielínicas tipo C.

El picor puede aliviarse rascando: se ejerce presión y se activan otros mecanorreceptores (fibras A beta) que inhiben la señal del picor mediante interneuronas inhibitorias (inhibición lateral).

Si pica un mosquito: picor químico, al rascar se irrita la piel y aparece el dolor agudo (fibras A delta) que inhibe la sensación de picor a nivel medular.

Transmisión de las Señales Somáticas

La información sensorial entra a la médula a través de raíces dorsales de los nervios espinales, transcurriendo por dos vías sensoriales:

Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial: información precisa (mecanorreceptores inervados por fibras A beta).
Sistema anterolateral: información difícil de localizar (mecanorreceptores inervados por fibras A delta).

Sistema de la columna dorsal-lemnisco medial: va por el cordón posterior de la médula ascendiendo al bulbo raquídeo. Información precisa con fibras mielínicas tipo A beta, localización precisa del estímulo, información rápida y sensaciones diferenciadas.

Neurona de primer orden: llega a la médula espinal y asciende al bulbo raquídeo, donde sinapta con la neurona de segundo orden en los núcleos cuneatus y grácil.
Neurona de segundo orden: cruza la línea media en la decusación lemnisco-medial y sube hasta el complejo ventrobasal del tálamo.
Neurona de tercer orden: asciende hasta la corteza sensitiva primaria y secundaria.

Sistema anterolateral: región frontal entre el cordón anterior y el cordón lateral (tractos espinotalámicos anterior y lateral). Fibras nerviosas mielínicas A delta o C (finas y pequeñas). Información burda (dolor, sensaciones térmicas, picor, cosquilleo).

Fibras nerviosas sensitivas de primer orden: llegan a la médula espinal y sinaptan con las fibras anterolaterales.
Fibras anterolaterales: cruzan la comisura anterior de la médula (línea media) y suben por la región anterolateral (tractos espinotalámicos anterior y lateral) hasta el encéfalo y el complejo ventrobasal del tálamo (sinapsis con fibras nerviosas de tercer orden). Alguna información se queda en el encéfalo.
Fibras nerviosas de tercer orden: van del tálamo hasta la corteza cerebral.

Procesamiento de la información en núcleos de relevo:

Procesan la información sensorial y determinan si se transmite o no a la corteza. Interneuronas inhibidoras (dentro de cada núcleo de relevo) ayudan a diferenciar estímulos, siendo activadas por:

Prealimentación: antes de sinaptar con la neurona de segundo orden.
Retroalimentación: neurona de segundo orden activa interneuronas inhibitorias.
Inhibición distal: inhibición activada desde el cerebro.

Circuito neuronal básico en el sistema de la columna dorsal-lemnisco medial: aumenta el número de neuronas enviando PA a medida que aumenta la intensidad del estímulo.

La distinción entre dos puntos se debe a la densidad de receptores y a la inhibición lateral, interneuronas inhibidoras que impiden el paso de señal y recibo estímulos con precisión.

Sentidos de la Posición del Movimiento

Sensaciones propioceptivas: información consciente o inconsciente de cómo están nuestros músculos, tendones o articulaciones. Mecanorreceptores principales: husos musculares, órganos tendinosos de Golgi y mecanorreceptores de articulaciones. Mecanorreceptores secundarios: corpúsculo de Paccini.

Información inconsciente: viaja por el tracto espinocerebeloso hasta el cerebelo.
Información consciente: viaja por el sistema dorsal-lemnisco de la columna.

Tipos:

Propiocepción estática: saber la posición de las manos, dedos y brazos en reposo.
Propiocepción dinámica: saber la posición del cuerpo en movimiento.

Adaptación de mecanorreceptores articulares: conforme se extiende la pierna, mandan menos PA (información consciente del grado de extensión en la corteza cerebral).

Somatosensibilidad oral: tres niveles:

Somatosensación: estimulación de receptores específicos (térmicos, dolor).
Somatopercepción: percepción de los objetos que generan los estímulos.
Somatorepresentación: identificación precisa del objeto en el contexto de la boca.

Estereognosia oral: capacidad de identificar objetos con la boca gracias a los tres niveles.

Inervación sensorial en la cavidad oral:

Información sensitiva recabada por el trigémino. A beta: tacto fino (llega al núcleo sensitivo principal del trigémino, sinapta con neurona de segundo orden que cruza la línea media y se incorpora al sistema dorsal lemnisco-medial, subiendo hasta el complejo ventrobasal del tálamo, donde sinapta con neurona de tercer orden que va a la corteza somatosensitiva primaria del cerebro).

A delta y tipo C: dolor y temperatura (viaja por sistema anterolateral. Neuronas de primer orden llegan al tronco encefálico, descienden al bulbo raquídeo hasta la frontera de la médula espinal, donde sinaptan con neurona de segundo orden que cruza la línea media y se dirigen a la corteza somatosensitiva del cerebro).

A alfa propioceptivas: van por fuera del trigémino, por fuera del ganglio de Gasser, por la raíz motora hacia el núcleo mesencefálico del trigémino.

Propiocepción oral: husos musculares en músculos inervados por el trigémino, órganos tendinosos de Golgi y mecanorreceptores en articulaciones (articulación temporomandibular). Localización de mecanorreceptores de Paccini inervados por fibras A beta y mecanorreceptores de Ruffini modificados en el tejido periodontal (masticación).

Información viaja al núcleo mesencefálico (conexiones con el núcleo motor para la regulación de la masticación).
Información sensitiva del corpúsculo de Paccini viaja hacia el núcleo sensitivo principal.

El trigémino recoge la mayoría de la información sensitiva de la región orofacial.

Fisiología del Dolor

El dolor es una experiencia sensorial y emocional displacentera asociada a un daño tisular real o potencial. Elementos del dolor:

Daño tisular: daño físico, herida.
Experiencia sensorial: receptores que captan la sensación y la envían a la corteza somatosensitiva.
Experiencia emocional.
Cognición: interpretación de lo que está pasando.

Ante un estímulo (golpe), las terminaciones nerviosas libres captan el estímulo intenso, mandando PA a la corteza somatosensitiva del dolor. Activación de SN autónomo y generación de emociones. Esta información se envía a la corteza prefrontal (cognición aumenta el dolor y sufrimiento). Escala de dolor de Wong-Baker (expresión facial).

Origen y finalidad del dolor:

Nociceptivo: herida, corte, quemadura.
Neuropático: origen en el nervio.
Psicogénico: requiere tratar la parte emocional.

El dolor es un mecanismo de defensa (submodalidad de sensaciones somáticas) que advierte de una lesión que debe ser tratada.

Tipos de dolor:

Dolor agudo: instantáneo, inervado por fibras A delta (localización precisa e información sobre intensidad).
Dolor crónico: llega después del agudo (información sobre si hay lesión). Inervado por fibras tipo C (sin mielina y lentas).

Sustancias que participan en el dolor:

Algógenas: generan dolor al estar presentes (bradiquinina, serotonina).
Sensibilizadores: facilitan la llegada del dolor (bajan el umbral de los receptores de las terminaciones libres).
Inhibitorias: inhiben el dolor.

Receptores para el dolor:

Características: terminaciones nerviosas libres de fibras A delta y C (lentas) en la superficie de la piel. Umbral alto (no todos los estímulos generan dolor). Hiperalgesia.
Adaptación: casi todos los receptores se adaptan menos los del dolor. Curva normal del dolor y de la hiperalgesia (hipersensibilidad por disminución del umbral). Fenómeno de alodinia: estímulo que no genera dolor en tejido sano sí lo genera en tejido dañado.

Tres tipos de estímulos excitan estos receptores:

Mecánicos.
Térmicos.
Químicos:
- Aumentan el dolor químico: bradicinina.
- Facilitan el dolor químico: prostaglandinas, serotonina (5-HT).

Nociceptores según energía del estímulo:

Nociceptores mecánicos: captan estímulos mecánicos (umbral alto). Inervados por fibras A delta (dolor agudo y rápido).
Nociceptores térmicos: debajo de 5 grados o por encima de 45 grados, terminaciones nerviosas libres. Inervados por fibras A delta y tipo C (dolor agudo y crónico).
Nociceptores poligonales: terminaciones nerviosas libres inervadas por fibras tipo C (dolor crónico y lento), estimuladas por estímulos químicos o mecánicos mantenidos.
Nociceptores silentes: inervan las vísceras, empiezan a enviar PA en procesos inflamatorios.

Velocidad de la lesión tisular como estímulo para el dolor: con la temperatura, el factor determinante es la velocidad a la que se dañan los tejidos (no la extensión del daño). Velocidad del daño es proporcional a la intensidad del dolor.

Transducción y Fisiología del Dolor

Transducción: despolarización en la membrana del receptor debido a la apertura de canales de K y Na. Al alcanzar el umbral, se envían PA por el axón mielinizado (fibras A delta, dolor agudo y rápido). Al llegar a la médula, sinapta con neurona de segundo orden, cruzando la línea media y ascendiendo por vía anterolateral (glutamato como neurotransmisor).

Fisiología del dolor: sistema anterolateral. El reflejo flexor con patrón de retirada (el miembro se aleja de la fuente del dolor) y el reflejo extensor cruzado (el otro miembro se extiende). Ramificaciones de la fibra A delta sinaptan con interneuronas en la médula, promoviendo la excitación del músculo agonista (retirada del brazo) e inhibiendo el músculo antagonista. Hay un cruce de información en la línea media al otro miembro (inhibición de músculos contrarios).

Transmisión de la señal a nivel medular:

El sistema anterolateral (tractos espinotalámicos) tiene dos vías paralelas para dolor agudo y crónico.

Dolor agudo (vía neoespinotalámica): estímulos mecánicos o térmicos. Inervado por fibras A delta. La neurona de primer orden llega a la médula espinal (lámina uno) y sinapta con neurona de segundo orden, decusándose en la línea media y subiendo por la vía anterolateral hasta el complejo ventrobasal del tálamo, sinaptando con neuronas de tercer orden que van hasta la corteza somatosensitiva. Glutamato como neurotransmisor.
Dolor crónico (vía paleoespinotalámica): estímulos químicos o mecánicos mantenidos. Inervado por terminaciones nerviosas libres de fibras C. PA viajan más despacio. Esta fibra llega a la médula y sinapta con láminas 2 ó 3 con nuevas neuronas de proyección (la última cruza la línea media y sube por tractos anterolaterales), sinaptando en el bulbo raquídeo, protuberancia o mesencéfalo. El 10% de estas neuronas llegan al complejo ventrobasal (sinapsis con la neurona de tercer orden que lleva la información a la corteza somatosensitiva). Neurotransmisor habitual: sustancia P.

Aspecto emocional del dolor: la información llega al cerebelo y, a través de la protuberancia, a las amígdalas (sistema límbico → respuestas de miedo) y a la corteza cingulada anterior.

La sustancia gris periacueductal (PAG) recibe información del dolor y activa el sistema endógeno de analgesia (alteración de la sensación de dolor sin pérdida de consciencia).

Sistema fisiológico de supresión del dolor (sistema endógeno de analgesia):

PAG y núcleos paraventriculares del mesencéfalo (neuronas que envían señales hacia:).
Núcleo magno del rafe (bulbo) (señales descendentes de segundo orden hacia:).
Complejo inhibidor en las astas posteriores de la médula. Señales analgésicas bloquean el dolor antes de su transmisión al encéfalo.

Sustancias transmisoras: encefalinas y serotonina.

Presináptico: encefalinas y opiáceos interactúan con canales de calcio y acortan la duración del PA (menos neurotransmisores).
Postsináptico: encefalinas y opiáceos interactúan con canales de potasio e hiperpolarizan la membrana (despolarización más intensa para mandar PA).

Dolor Visceral y Orofacial

Dolor visceral: terminaciones nerviosas libres silentes distribuidas por las vísceras de modo disperso, aumentando el umbral hasta mandar PA en procesos inflamatorios.

Dos vías de transmisión de información sensitiva:

Somática (B1): médula espinal y nervios espinales; parten de la neurona periférica, tienen un soma en el ganglio espinal y penetran a la médula por el asta posterior.
Visceral (B2): nervios del SNA; fibras aferentes llegan a la médula a través de las astas posteriores (transmisión por fibras amielínicas y de conducción lenta).

Dolor referido: dolor en una parte del cuerpo alejada de las vísceras donde se origina el daño. El SNA recaba información de una víscera dañada y la envía a la médula, donde se entrecruza con información del SN periférico. Ejemplo: SNA inerva el apéndice y envía información al nivel del nervio espinal del ombligo, generándose dolor en el ombligo.

El dolor procedente de las vísceras suele estar localizado en dos regiones del cuerpo al mismo tiempo:

Vía visceral referida.
Vía parietal directa.

Dolor local: si el apéndice se inflama mucho, presiona la capa parietal del peritoneo, provocando dolor agudo (terminaciones nerviosas libres) que envía información a nivel espinal L1 → corteza somatosensitiva.

Dolor orofacial: Causas:

Causas locales (golpe, infección): problemas en dientes (caries).
Otras causas:
- Psicógeno: estrés y contracción de músculos de masticación (bruxismo, dolor de la articulación temporomandibular).
- Vascular: vasos que recorren duramadre (inervado por el trigémino → migraña).
- Neurológico: problema en el nervio (herpes, esclerosis múltiple).
- Dolor referido: angina de pecho, cáncer de pulmón, infarto (irradiación en el trigémino).

La información del dolor del trigémino recabada por las neuronas nociceptivas viaja al subnúcleo caudal (núcleo espinal), donde hay ramificaciones con convergencia (dolor en un diente irradiado al masetero, mejilla u oído).

Dolor referido: dos nervios distintos (SN autónomo y nervio espinal que se entrecruzan).
Dolor irradiado: solo hay un nervio (trigémino).

Nervio trigémino: tres ramas sensitivas y una raíz motora:

V1: oftálmica (sensitiva).
V2: maxilar (sensitiva).
V3: mandibular (sensitiva y motora, inerva músculos de la masticación).

Las tres ramas recaban información sensitiva (temperatura, dolor y propiocepción) procedente de los dos tercios anteriores de la lengua, dientes, tejido ocular, duramadre, mucosa bucal, nariz y senos paranasales.

Vías Dolor Trigéminico y Cefaleas

La información sensitiva propioceptiva de los músculos de la masticación viaja por la raíz motora del trigémino.

Las neuronas llegan al núcleo mesencefálico sin atravesar el ganglio de Gasser, sinaptando con fibras A alfa.
Gran parte de la información de las fibras A beta de las tres ramas del trigémino llega al núcleo sensitivo principal, mientras que la información de dolor y temperatura (fibras A delta y tipo C) sinapta en el núcleo espinal.
El núcleo espinal se divide en: subnúcleo oral, subnúcleo interpolar y subnúcleo caudal (recibe información de dolor: fibras A delta y tipo C procedentes del trigémino, sinaptan con neuronas de segundo orden, cruzan la línea media y se incorporan al sistema anterolateral hasta el tálamo, donde las neuronas de tercer orden llegan hasta la corteza somatosensitiva).

El núcleo espinal recibe información del trigémino, facial, glosofaríngeo y vago, provocando dolor referido a través de la interacción de estos nervios en el mismo sitio del núcleo espinal.

Clasificación del dolor de cabeza:

Según el origen:
- Intracraneal: tensión sobre la duramadre, estímulo sobre vasos sanguíneos o tensión sobre senos venosos.
- Extracraneal: problemas oculares.
Según donde se manifiestan:
- Sinusitis: dolor detrás del hueso de la ceja y pómulos.
- Cefalea: dolor en torno a un ojo.
- Por tensión: presión en cabeza persistente.
- Migraña: dolor intenso en un lado de la cabeza, náuseas y cambios de visión.

El dolor dentario se origina en los receptores situados en la pulpa o dentina:

Zonas sensibles: pulpa y dentina.
Zonas insensibles: esmalte y cemento.
Frontera esmalte-dentina (unión amelodentinaria): más sensible.
Dentina: más sensible (menos calcificada).
Por debajo de 7 grados o por encima de 42 grados: aumenta la sensibilidad al dolor, aumentando la frecuencia de PA de la pulpa.

Causas del Dolor Dental y Teorías del Dolor

Causas del dolor dental:

Infección (caries).
Lesión traumática (diente roto).
Lesión autoinmunitaria.
Malnutrición: avitaminosis (falta de vitamina C → escorbuto).

¿Por qué se percibe el dolor en la dentina?

Teoría neural: terminaciones nerviosas libres presentes en la pulpa contactan con la dentina (inervación en la frontera pulpa-dentina).
Teoría receptor dentinario: odontoblasto de la dentina (proyecciones como receptores).
Teoría hidrodinámica: túbulos dentinarios llenos de líquido (en la base de la dentina, se localizan las terminaciones nerviosas libres).

Si hay caries, se nota por la presencia de estas tres teorías. Tipos de dolor dental:

Dolor dentinario: en la dentina cuando no hay esmalte (caries, aumenta la sensibilidad). Poco localizado y se produce ante estímulos extremos.
Dolor pulpar: la pulpa está inervada. Intensidad de estímulo y dolor percibido son proporcionales. Si es leve, difícil de localizar.
Dolor en tejido periodontal: daño en la piel, fácil de localizar y proporciona información sobre la intensidad del estímulo.

Reflejo flexor nociceptivo: los músculos masticatorios se inhiben y los músculos que extienden la mandíbula (digástrico) se contraen. Las terminaciones nerviosas libres de fibras A delta (dolor agudo) sinaptan con una neurona de primer orden en el trigémino, bajan al núcleo espinal (subnúcleo caudal) e interneuronas conectan con la región motora del trigémino, inhibiendo los músculos de la masticación (masetero) y estimulando los de apertura (digástrico).

Información de degustación va al núcleo del tracto solitario, estimulando la liberación de glándulas salivares o, a través del nervio vago, activando movimientos peristálticos en el esófago y aumentando la FC.

Fisiología del Olfato

El olfato es un sentido poco desarrollado en comparación con otros sentidos y especies. Es un fenómeno subjetivo (olores evocan recuerdos).

Características del sentido del olfato: características fisicoquímicas: las moléculas olorosas deben ser volátiles (pequeñas), poco hidrosolubles y liposolubles.

En el olfato, el umbral es bajo, la adaptación es de un 50% en el primer segundo y se producen interconexiones con la amígdala (subjetividad, emociones y recuerdos). El olfato varía con la edad y el género. Hasta los 20 años aprendemos a identificar olores, la capacidad olfativa es estable hasta los 40 y disminuye a partir de los 50. Las mujeres conservan mejor el olfato al envejecer.

Receptores: membrana olfatoria:

Epitelio olfativo: tejido epitelial con neuronas sensitivas olfatorias (células de sostén alrededor y células basales para reposición continua del moco).
Células olfatorias: neuronas bipolares con cilios olfatorios embebidos en moco (receptores proteínicos). El axón atraviesa la lámina cribosa y alcanza el bulbo olfatorio (sinapsis con la neurona de segundo orden).

La sustancia a oler se difunde por el moco (proteínas del moco concentran la sustancia). El moco es secretado en la narina a través de glándulas de Bowman y los cilios olfatorios están en contacto con ese moco.

Moléculas odorantes se unen a receptores proteínicos (modelo llave-cerradura). Modelos de captación de moléculas:

Estereoquímico: los receptores proteicos encajan con la molécula y hay un cambio de forma (cascada de segundos mensajeros).
Vibración: la nariz identifica sustancias olorosas según la frecuencia de vibración de las moléculas.
Flexibilidad: se discrimina entre enantiómeros flexibles.

Estimulación de células olfatorias:

Llega la molécula odorante (pequeña, lipófila e hidrosoluble), difundiéndose por el moco.
Interacciona con receptores proteicos del moco (modelo estereoquímico → cambio de conformación al unirse