Neurobiologie & Neurophysiologie - L'ouïe

L'ouïe

• Sens mécanique détectant le mouvement (comme la sensibilité tactile ou la proprioception).
• Contrairement à l'olfaction ou au goût, qui sont des sens chimiques.
• Permet la sensation des sons, qui sont des mouvements vibratoires de l'air.
• Transduction des ondes sonores → transmission au cortex temporal (via le thalamus) → perception auditive.

Ondes sonores

• Propagation rythmique alternée de compression (haute pression) et de décompression (basse pression) du milieu (typiquement l'air, mais aussi l'eau, etc.).
• Fréquence: mesurée en hertz (Hz = cycles par seconde).
  • Basses fréquences = sons graves.
  • Hautes fréquences = sons aigus.
  • Système auditif humain perçoit de $20$ Hz à $20000$ Hz ($20$ kHz).
  • Limite supérieure diminue avec l'âge (environ $15$ kHz à 40 ans).
  • Infrasons: fréquences < $20$ Hz (peuvent occasionner une sensation de vibration via le système somesthésique).
  • Ultrasons: fréquences > $20000$ Hz.
• Amplitude:
• Mouvements de l’air font vibrer le tympan (membrane au fond de l’oreille externe).
  • Composé de tissu conjonctif dense (collagène, fibres élastiques) + épithélium pavimenteux (côté externe).
  • En contact direct avec l’oreille moyenne (côté interne).
• Oreille moyenne: contient trois osselets (marteau, enclume, étrier).
  • Vibration du tympan → vibration des osselets → transmission à la fenêtre ovale (membrane séparant l’oreille moyenne de l’oreille interne).
• Oreille interne: contient la cochlée (structure tubulaire remplie d’endolymphe).
  • Cellules ciliées auditives baignent dans l’endolymphe.
  • Vibration de la fenêtre ovale → mouvements de l’endolymphe → activation des récepteurs auditifs.

Cellules ciliées

• Cellules non neuronales transformant l’information mécanique du son en modification du potentiel de membrane.
• Ne produisent pas de potentiel d'action, mais libèrent du glutamate (neurotransmetteur).
• Environ $300$ stéréocils contenant de l’actine, baignant dans l’endolymphe.
• Cellules ciliées sensibles au son se trouvent dans l’organe de Corti (cochlée).
  • Synapses avec les neurones auditifs (neurones myélinisés du système nerveux périphérique).
  • Axones cheminent dans le nerf auditif.
• Cellules ciliées sensibles aux accélérations dans le système vestibulaire (organe de l’équilibre).
  • Sensation d’accélérations liées aux mouvements.
  • Sensation d’autres types d’accélération (gravité → graviception).
• Mécanisme de fonctionnement:
  • Canal cationique mécano-dépendant au sommet de chaque stéréocil.
  • Stéréocils solidarisés par des cadhérines et des filaments d’actine.
  • Canal relié par un filament à la partie supérieure du cil adjacent.
  • Cil vertical: tension du filament → ouverture partielle du canal.
  • Mouvement des stéréocils:
    • Dans un sens: tension augmente → canal s'ouvre davantage.
    • Dans le sens opposé: canal se ferme.
  • Canal laisse passer les cations ($Na^+$, $K^+$, $Ca^{2+}$).
  • Endolymphe riche en potassium ($K^+$) → ouverture du canal induit l’entrée de $K^+$ dans la cellule ciliée.
  • Entrée de $K^+$ → dépolarisation de la membrane.
  • Dépolarisation se propage → ouverture de canaux calciques voltage-dépendants.
  • Entrée de calcium → activation du système SNARE → exocytose de glutamate au niveau de la synapse avec le neurone auditif → potentiel d’action du neurone auditif.
  • Mouvement alterné des stéréocils (vibration de l’air) → alternance ouverture/fermeture des canaux → alternance dépolarisation/hyperpolarisation.
  • Alternance en phase avec la fréquence du son.
  • Autour de $500$ Hz, fréquences de dépolarisation/repolarisation = fréquences de stimulation.
  • Cellules ciliées peuvent se dépolariser plusieurs centaines de fois par seconde.
  • Codage de l’information mécanique en information électrique:
    • Jusqu’à $500$ Hz: courant alternatif (alternance polarisation/dépolarisation).
    • Au-delà de $500$ Hz: courant continu.
    • À partir de $2000$ Hz: uniquement courant continu.

Le réflexe stapédien

• Réflexe: stimulation afférente → réponse efférente.
• Réflexe stapédien (ou acoustique, ou d’atténuation): contraction du muscle de l’étrier (muscle stapédien) en réponse à un son intense.
  • Contraction → rigidification de la chaîne des osselets → atténuation de l’amplitude des vibrations.
• Muscle stapédien: muscle strié à contraction involontaire.
• Afférence: nerf auditif (nerf VIII) de l’oreille stimulée.
• Efférence: nerfs faciaux (nerfs VII) des deux oreilles.
• Son intense → contraction bilatérale des muscles stapédiens → rigidification de la chaîne des osselets des deux oreilles → diminution de l’amplitude des vibrations → protection du système auditif.
  • Fenêtre ovale oscille moins → endolymphe a des mouvements de même fréquence mais de moindre amplitude → son perçu moins intense.
• Surtout efficace pour les basses fréquences (sons graves).
  • Environnement bruyant: oreille reste sensible au langage verbal (hautes fréquences) mais moins aux basses fréquences.
• Se met aussi en action avant qu’un sujet ne parle.
  • La personne entend moins les autres quand elle parle.