catabolismo
El metabolismo es el conjunto de las reacciones químicas que se producen en el interior celular.
Las principales funciones del metabolismo celular son obtener energía química para producir trabajo mecánico, transporte activo, calor, etc. y sintetizar biomoléculas, que se utilizan para crear y mantener las estructuras celulares o para ser almacenadas como reserva energética.
El metabolismo celular consta de miles de reacciones químicas diferentes que forman una red muy compleja, ordenada e interconectada de vías o rutas metabólicas. Una ruta metabólica es una secuencia de reacciones sucesivas, cada una de ellas catalizada por una enzima específica. Los intermediarios de las
reacciones son los llamados metabolitos.
1.2. Los tipos de metabolismo
Las reacciones químicas del metabolismo se clasifican en dos grandes grupos, en función de la complejidad de los reactivos y los productos y de la energía aportada o liberada: el catabolismo y el anabolismo.
El catabolismo
El catabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas por el que las moléculas orgánicas complejas (glúcidos, lípidos y proteínas), procedentes del medio externo o de las propias reservas, se degradan dando lugar a moléculas más sencillas (CO2, H2O, etc.) y energía, que se almacena generalmente en forma de ATP.
Las reacciones catabólicas presentan las siguientes características:
* Son reacciones oxidativas, mediante las que las moléculas orgánicas se oxidan liberando electrones y protones (H+). Estos son captados por coenzimas en su estado oxidado, que se reducen, como el NADP+ que pasa a NADPH.
* Son reacciones exergónicas, en las que se libera energía que mayoritariamente se almacena en forma de ATP.
* Forman rutas metabólicas convergentes, ya que a partir de varias secuencias de reacciones químicas, que parten de sustratos iniciales diversos, se obtienen unos pocos productos finales, como CO2, piruvato, etc.
El anabolismo
El anabolismo es el conjunto de reacciones metabólicas por las que se sintetizan moléculas más complejas a partir de otras más sencillas. Para crear los nuevos enlaces químicos se requiere un aporte de energía, que suele proceder del ATP.
Las reacciones anabólicas presentan las siguientes características:
* Son reacciones de reducción, en las que las moléculas se reducen, captando los electrones y protones (H+) que ceden coenzimas reducidas, como NADH o FADH
* Son reacciones endergónicas que requieren un aporte de energía que procede de la hidrólisis del ATP.
* Forman rutas metabólicas divergentes debido a que, a partir de unos pocos reactivos, se puede obtener una gran variedad de productos.
2.1. Bioenergética
La reacciones metabólicas discurren siguiendo los mismos principios de la termodinámica que cualquier reacción química.
Para saber si una reacción se produce o no espontáneamente, se mide, a presión y a temperaturas constantes (condiciones estándar), la variación de una magnitud termodinámica denominada energía libre de Gibbs.
De tal forma que:
* Una reacción química es espontánea cuando se produce una disminución de la energía libre (AG < 0) de los productos respecto de los reactivos.
* Una reacción química no es espontánea si se produce un incremento de la energía libre (AG > 0) de los productos respecto a los reactivos.
* Una reacción está en equilibrio cuando no hay variación en la energía libre de los productos y los reactivos
(AG = 0).
Las enzimas y las reacciones metabólicas
Como ya has estudiado, las enzimas son los catalizadores biológicos de las reacciones metabólicas, cuya función es acelerar su velocidad de reacción disminuyendo la energía de activación sin modificar la energía libre de Gibbs.
2.2. La obtención de energía
Las reacciones del anabolismo, que no son espontáneas, necesitan un aporte externo de energía. Según el tipo de células (autótrofas o heterótrofas), esta energía se consigue de forma diferente.
Las células autótrofas
Las células autótrofas absorben energía del medio externo utilizando procesos como la fotosíntesis, por la que captan la energía de la luz solar; o la quimiosíntesis, en la que aprovechan la energía química liberada en ciertas reacciones químicas exergónicas. En ambos casos, la almacenan en los enlaces químicos de moléculas denominadas transportadores de energía, como el ATP. Finalmente, la emplean para la biosíntesis de sus propias moléculas orgánicas, que pueden sufrir un catabolismo posterior.
Las células heterótrofas
-Las células heterótrofas se nutren de moléculas orgánicas sintetizadas por otros seres vivos. El catabolismo o degradación de estos nutrientes libera energía que se almacena en los transportadores de energía. De igual modo, esa energía se emplea para la biosíntesis, el movimiento, etc.
2.3. La transferencia de energía
Las reacciones de oxidación-reducción (redox)
La transferencia de energía en la célula lleva aparejada un flujo o transferencia de electrones de unas moléculas a otras. Las reacciones que implican este flujo son las de oxidación-reducción.
* En el catabolismo, las moléculas orgánicas se oxidan y las coenzimas se reducen.
* En el anabolismo, las coenzimas se oxidan, reduciendo otras moléculas.
Las reacciones redox son aquellas en las que una sustancia se oxida, mientras que simultáneamente otra se reduce.
* La sustancia que se oxida se llama agente reductor o dador de electrones, ya que reduce a la otra sustancia cediéndole parte de sus electrones y, en ocasiones, también H+
* La sustancia que se reduce se llama agente oxidante o aceptor de electrones, ya que oxida a la otra sustancia aceptando electrones y H+.
Los intermediarios transportadores de energía, electrones y protones
Puesto que la energía, los electrones y los H+ liberados en las reacciones exergónicas son necesarios para que transcurran las reacciones endergónicas, para transportarlos se requieren moléculas intermediarias.
Los intermediarios transportadores de energía
Estos intermediarios son:
* El ATP (adenosina trifosfato), que acumula o libera energía en sus enlaces fosfato.
* El GTP, CTP y UTP (guanosina, citosina y uridina trifosfato, respectivamente), que son otros nucleótidos trifosfato menos utilizados para las transferencias de energía.
Los intermediarios transportadores de electrones y protones
Estos intermediarios son:
* Las coenzimas de nicotinamida, fundamentalmente NAD+ (nicotín adenín dinucleótido) y NADP+ (nicotín adenín dinucleótido fosfato).
* Las coenzimas de flavina, principalmente FAD (flavín adenín dinucleótido) y FMN (flavín mononucleótido).
Los intermediarios transportadores de otros grupos
La coenzima A (CoA-SH) es un transportador de grupos acilo (R-CH2-CO) Cuando se une un grupo acilo, al grupo SH de la coenzima, se convierte en acilCoA (R-CH2-CO-CoA), una molécula muy energética. Cuando el grupo acil es un grupo acetilo, el compuesto resultante se denomina acetil-CoA (CH3-CO-CoA). El acetil-CoA tiene gran importancia en el proceso de β-oxidación de los ácidos grasos como aceptor de acetilos, y en el ciclo de Krebs como dador de grupos acetilos.
Los mecanismos de hidrólisis y síntesis del ATP
* La hidrólisis del ATP origina como productos adenosina difosfato (ADP) o monofosfato (AMP), un grupo fosfato (Pi) o uno pirofosfato (PPi), respectivamente, y se libera energía. La energía se puede utilizar para realizar trabajo mecánico, como en el movimiento muscular o celular y el transporte activo a través de membranas: producir calor; o para biosíntesis de moléculas en el anabolismo, como la polimerización de la glucosa o de los aminoácidos.
* La síntesis del ATP requiere del ADP, un grupo fosfato y energía, y puede realizarse mediante dos mecanismos:
- La fosforilación a nivel de sustrato, que consiste en utilizar una molécula fosforilada y rica en energía, como el fosfoenolpiruvato (liberado al final de la glucólisis), para transferir el fosfato y la energía al ADP. Como resultado se sintetiza ATP y la molécula inicial queda defosforilada; por ejemplo, el piruvato.
- La fosforilación acoplada al transporte de electrones, que consiste en utilizar el transporte de electrones que se da en la cadena respiratoria (fosforilación oxidativa) o la cadena fotosintética (fotofosforilación) para la síntesis masiva de ATP. Estas reacciones redox consecutivas van liberando energía que utiliza la enzima ATP sintasa, para obtener ATP a partir de ADP y fosfato.
Los mecanismos de transporte de electrones y protones
* La coenzima NAD+ colabora con las enzimas deshidrogenasas, aceptando electrones y H+ en reacciones redox. También participa en otros procesos del catabolismo, como la oxidación de la glucosa durante la respiración celular y la β-oxidación de los ácidos grasos. Por el contrario, la forma NADH libera electrones y H+ en la cadena respiratoria, participando en la síntesis de ATP.
* La coenzima NADPH participa en procesos del anabolismo, como las reducciones del ciclo de Calvin en la fotosíntesis o la síntesis de ácidos grasos.
* La coenzima FAD interviene en el ciclo del Krebs, dentro de la respiración celular, y en la β-oxidación de los ácidos grasos. La coenzima FADH2, libera electrones y H+ en la cadena respiratoria, participando en la síntesis de ATP.
* Las coenzimas FMN y FMNH2, actúan como coenzimas de las enzimas flavindeshidrogenasas y en algunos fotorreceptores para el color azul.
El catabolismo
3.1. Los tipos de catabolismo
Ya sabes que el catabolismo es la fase degradativa del metabolismo y que como consecuencia se obtiene energía, utilizada para sintetizar ATP; moléculas más sencillas; y protones y electrones, que se almacenan en moléculas como el NADH y el FADH2, que se encargan de transportarlos.
En las reacciones catabólicas, los compuestos orgánicos se oxidan, total o parcialmente al ceder electrones, que son captados por un aceptor final, que se reduce. Podemos clasificar los tipos de catabolismo en función del compuesto orgánico de partida o en función del aceptor final de los electrones.
3.2. El principal combustible metabólico: la glucosa
Las células pueden obtener energía degradando glúcidos, lípidos y, en menor medida, proteínas. Sin embargo, es la glucosa, con diferencia, el combustible metabólico más utilizado.
Las fuentes de glucosa
Las fuentes de glucosa en los seres vivos son:
* Los nutrientes de los alimentos de los que se nutren los organismos heterótrofos.
* La síntesis de glucosa a partir de materia inorgánica que llevan a cabo los organismos autótrofos, ya sea mediante fotosíntesis o mediante quimiosíntesis.
* La gluconeogénesis a partir de la transformación de otras moléculas orgánicas, básicamente un proceso inverso a la glucólisis.
* La glucogenolisis (ruta catabólica), que es la hidrólisis de las reservas de almidón o glucógeno.
Cómo se oxida la glucosa
Las moléculas de glucosa no se oxidan en un solo paso, sino que lo hacen a través de una serie de reacciones en las que la energía se va liberando en pequeñas cantidades y es almacenada en moléculas de ATP. Estas reacciones se pueden agrupar en dos fases:
* En la primera fase, la glucosa se oxida en una ruta llamada glucólisis, en la que se obtiene energía en forma de ATP y piruvato o ácido pirúvico.
* En la segunda fase, se produce la oxidación del piruvato. Esta oxidación es diferente según el tipo de célula y las condiciones en las que se encuentre.
- En presencia de O2 (condiciones aeróbicas), se produce la respiración celular, y el piruvato es oxidado completamente a CO2 y H2O, liberando toda la energía contenida en la glucosa. Lo llevan a cabo la mayoría de las células.
- En ausencia de O2 (condiciones anaeróbicas), se produce la fermentación, donde el piruvato se oxida parcialmente, obteniendo moléculas orgánicas más sencillas y un menor rendimiento energético. Lo llevan a cabo algunos organismos, como las bacterias y las levaduras.
Hay algunas bacterias anaerobias que llevan a cabo la respiración anaerobia, en la que el aceptor final de electrones es una molécula inorgánica diferente del oxígeno; por ejemplo, nitratos o sulfatos.
La glucólisis
La glucólisis es el proceso mediante el que una molécula de glucosa (6C) se degrada hasta dar dos moléculas de piruvato o ácido pirúvico (3C) a través de una ruta que consta de diez reacciones catalizadas por enzimas. En el proceso también se obtiene energía y poder reductor.
La glucólisis es una de las rutas metabólicas más antiguas en la evolución. La realizan la mayoría de los seres vivos y permite obtener energía en ausencia de oxigeno. Tiene lugar en el citoplasma de las células. El resultado final de la glucólisis es la obtención de energía en forma de dos moléculas de ATP, así como de poder reductor en forma de dos moléculas de NADH que retienen electrones. La glucólisis tiene lugar en dos fases.
Primera fase o fase de la escisión de la glucosa
En esta fase, la molécula de glucosa se fosforila y se transforma en dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato. La fosforilación enzimática de la glucosa es doble (se necesitan 2 ATP). Primero, tiene lugar en el carbono C6 y, luego, en el C1. Posteriormente, la molécula de glucosa (6C) se escinde, rindiendo dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato (3C). El balance de esta primera fase es el siguiente:
1 glucosa (6C) + 2 ATP ⇌ 2 gliceraldehido-3P (3C) + 2 ADP
Segunda fase o fase de obtención de energía
En esta fase se obtiene la energía liberada al transformarse dos moléculas de gliceraldehído-3-fosfato en dos moléculas de piruvato, energía que se utiliza para la fosforilación de cuatro moléculas de ADP, por lo que se sintetizan cuatro moléculas de ATP. Se habían consumido dos moléculas de ATP en la primera fase, por lo que el balance final es de dos moléculas de ATP. Además, se genera poder reductor, ya que los electrones liberados son captados por la coenzima NAD+, que se reduce a NADH.
El balance de esta segunda fase es el siguiente:
2 gliceraldehído-3P + 2 NAD+ + 2Pi + 4 ADP ⇌ 2 piruvato + 4 ATP +2 NADH +2 H+
Así pues, el balance global de la glucólisis se resume en la siguiente reacción:
1 glucosa (6C) + 2 ADP + 2 Pi +2 NAD+ ⇌ 2 piruvato (3C) + 2 ATP + 2 NADH + 2 H+
La respiración celular
La respiración celular es el proceso por el cual una molécula de glucosa, en presencia de oxígeno, se oxida completamente hasta dar CO2 y H20, liberando una enorme cantidad de energía que se almacena en forma de ATP.
Como ya hemos visto, la primera fase de oxidación de la glucosa es la glucólisis, y el piruvato (ácido pirúvico) obtenido en ella es el que se oxidará.
La respiración celular se suele subdividir en tres fases que representan rutas conectadas: la descarboxilación oxidativa del piruvato hasta formar acetil coenzima A, el ciclo de Krebs (también llamado ciclo del ácido cítrico o ciclo de los ácidos tricarboxílicos) y el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa.
5.1. Primera fase: la descarboxilación oxidativa del piruvato
La descarboxilación oxidativa es un proceso en el que el grupo carboxilo del piruvato se elimina como molécula de CO2 y el grupo acetilo restante (CH3-CO-) se une a la coenzima A (CoA-SH) para formar acetil-CoA. Los átomos de hidrógeno son captados por la coenzima NAD+, que se reduce, transformándose en NADH + H+. Esta molécula de NADH intervendrá, posteriormente, en la tercera fase de la respiración, el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa.
Esta reacción es catalizada por un complejo enzimático denominado piruvato deshidrogenasa localizado en las mitocondrias de las células eucariotas y en el citoplasma de las células procariotas.
La reacción global a partir de una molécula de glucosa es el doble, puesto que la glucólisis rinde dos moléculas de piruvato.
2 piruvato (3C) + 2 NAD+ + 2 COA-SH ⇌ 2 acetil-CoA (2C) + 2 NADH + 2 H+ + 2 CO2
Es decir, el balance total de esta fase por molécula de glucosa es:
* Dos moléculas de acetil-CoA.
* Dos moléculas de NADH y dos protones (H+).
* Dos moléculas de CO2
5.2. Segunda fase: el ciclo de Krebs
A partir del acetil-CoA, se inicia la segunda fase de la respiración: el ciclo de Krebs. Esta ruta es cíclica a diferencia de la glucólisis, que es de secuencia lineal.
En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se une con una molécula de 4 carbonos, el oxalacetato (producto final). El oxalacetato se une al compuesto inicial, el acetil-CoA, para volver a iniciar la ruta de Krebs de una forma continua.
En el ciclo de Krebs, el acetil-CoA se degrada hasta formar dos moléculas de CO2. Los electrones que se van liberando son captados por las coenzimas NAD+ y FAD, que se reducen en sus formas NADH (+ H+) y FADH2, al mismo tiempo que se sintetizan dos moléculas de ATP.
La reacción global a partir de una molécula de glucosa (2 acetil-CoA) es:
2 acetil-CoA + 4 H20 + 2 FAD + 6 NAD+ + 2 ADP ⇌ 4 CO2 + 2 FADH2 + 6 NADH + 6H* +2 ATP + 2 COA-SH
5.3. Tercera fase: el transporte electrónico y la fosforilación oxidativa
El transporte de electrones
El transporte de electrones tiene lugar en la cadena respiratoria, formada por cuatro complejos proteicos (complejos I a IV) que se encuentran embebidos en la membrana interna mitocondrial y otras proteínas (ubiquinona y citocromo c) que transfieren los electrones entre estos complejos.
Los electrones almacenados en las coenzimas reducidas NADH Y FADH2, generadas durante la descarboxilación del piruvato y el ciclo de Krebs, se transportan a través de la cadena respiratoria, pasando de un complejo a otro, hasta llegar al aceptor último de electrones, que es el O2.
Los electrones procedentes del NADH inician su recorrido en el complejo I, mientras que los procedentes del FADH2, lo hacen en el complejo II. De ahí son transferidos progresivamente a la ubiquinona; posteriormente, al complejo III; a continuación, al citocromo c; y, por último, al complejo IV. El complejo IV transfiere los electrones al O2, que es el último aceptor.
Las reacciones de transferencia de electrones desde una molécula a otra son reacciones de oxidación-reducción (redox), en las que el dador de electrones es el agente reductor y el receptor de electrones es el agente oxidante. Cada transferencia de electrones va acompañada de cambios en la energía libre, de manera que los electrones siempre se mueven desde un nivel energético superior hacia un nivel energético inferior. La energía liberada es utilizada por los complejos I, III y IV, que son capaces de transportar protones (H*) desde la matriz mitocondrial al espacio intermembrana.
La fosforilación oxidativa
La fosforilación oxidativa es el proceso por el cual se sintetiza ATP utilizando la energía liberada por los electrones en su transporte por la cadena respiratoria. La síntesis de ATP está catalizada por un complejo proteico: la ATP sintasa.
El mecanismo por el cual se sintetiza ATP en la fosforilación oxidativa se conoce como la teoría quimiosmótica de Mitchell.
La teoría quimiosmótica
Según esta teoría, el bombeo de protones al espacio intermembrana de la mitocondria, que tiene lugar durante el transporte electrónico, crea un gradiente electroquímico a ambos lados de la membrana mitocondrial interna. Como consecuencia de este gradiente, los protones tienden a volver a la matriz mitocondrial. Sin embargo, la membrana mitocondrial es impermeable a los protones, por lo que estos no pueden atravesarla. Los protones retornan a la matriz mitocondrial a través de la ATP-sintasa. El flujo de electrones a favor de gradiente libera energía, que es utilizada por la ATP-sintasa para fosforilar el ADP transformándolo en ATP.
5.4. Balance de la respiración celular
Por cada molécula de NADH que cede sus electrones a la cadena de transporte electrónico se sintetizan 3 moléculas de ATP, mientras que por cada molécula de FADH, que cede sus electrones se sintetizan 2 ATP. Por tanto, por cada molécula de glucosa que se respira se sintetizan 38 moléculas de ATP
5.5. La respiración anaerobia
La respiración anaerobia es el proceso mediante el cual la glucosa se degrada y oxida completamente, en ausencia de oxígeno, siendo el aceptor final de electrones una molécula, por lo general inorgánica, distinta del O2.
Este tipo de respiración la llevan a cabo solo algunas bacterias. Se produce también a través de una cadena de transporte de electrones de una forma similar a la que tiene lugar en la respiración aeróbica. Sin embargo, el aceptor de electrones es una sustancia diferente al oxígeno: compuestos nitrogenados (nitritos y nitratos), compuestos de azufre o compuestos orgánicos, como el ácido fumárico, que se reducen al aceptar los electrones.
Estos aceptores finales de electrones tienen potenciales redox menores que el O2, por lo que se produce menos energía que en la respiración aerobia.
Este proceso no es una fermentación, porque la oxidación de la materia inorgánica es completa, existiendo además una cadena de transporte electrónico y, por tanto, un aprovechamiento eficaz de la energía.
5.6. La respiración de los lípidos y las proteínas
Las células también pueden obtener energía mediante la respiración a partir de lípidos, triacilglicéridos que constituyen la reserva energética de la célula, como verás a continuación.
También los aminoácidos constituyentes de las proteínas pueden actuar como combustible metabólico en la respiración. Para ello, sufren un proceso de desaminación, eliminación del grupo amino, generando intermediarios metabólicos que se incorporan al ciclo de Krebs.
La oxidación de los ácidos grasos
Una de las funciones de los lípidos es suministrar energía metabólica. Los triaciglicéridos o grasas, al ser moléculas altamente hidrogenadas o reducidas cuando se degradan ceden muchos electrones a la cadena respiratoria, dando lugar a gran cantidad de moléculas de ATP.
La degradación de los triacilglicéridos tiene lugar en el citoplasma celular, y en ella intervienen las lipasas, enzimas que catalizan su hidrólisis al romper los tres enlaces éster liberando la glicerina y los tres ácidos grasos (reacción inversa a la esterificación), A partir de aquí, la glicerina y los ácidos grasos seguirán diferentes rutas catabólicas.
6.1 La degradación de la glicerina
La glicerina resultante de la degradación de las grasas sufre una fosforilación, gracias a una molécula de ATP, convirtiéndose así en glicerol-fosfato. Tras ceder sus electrones al NAD+, el glicerol-fosfato se transforma en dihidroxiacetona-fosfato que, al ser un intermediario en la glucólisis, se degradará por esta vía.
6.2 La degradación de los ácidos grasos: la ß-oxidación
La oxidación de los ácidos grasos tiene lugar en la matriz mitocondrial y consiste en una secuencia repetida de reacciones que van liberando unidades de dos átomos de carbono a través de una ruta metabólica denominada β-oxidación o hélice de Lynen. El proceso es complejo y requiere, en primer lugar, que los ácidos grasos lleguen a la matriz mitocondrial.
Activación y entrada de los ácidos grasos en la mitocondria
Los ácidos grasos, que se encuentran libres en el citoplasma, se activan en la membrana externa de la mitocondria uniéndose a la coenzima A (CoA). Esta reacción consume una molécula de ATP y la cataliza la acil-CoA-sintasa. El resultado es una molécula de AMP + PPi y el ácido graso activado, convertido en acil-CoA.
Ácido graso + CoA + ATP → acil-CoA + AMP + PPi
A continuación, para introducir el acil-CoA (ácido graso activado) en la matriz mitocondrial, se requiere de un sistema lanzadera situado en el espacio intermembrana.
Este sistema está formado por la carnitina, que actúa de trasportador ya que el CoA le transfiere el grupo acilo, formándose acil-carnitina, liberándose el CoA.
Ya en la matriz mitocondrial, el complejo acil-carnitina transfiere el grupo acilo a la CoA, y forma nuevamente acil-CoA mientras que la carnitina libre vuelve al espacio intermembrana.
ß-oxidación
En la matriz mitocondrial, el acil-CoA sufre una serie de reacciones en las cuales es degradado y «cortado» en fragmentos de dos átomos de carbono, que se desprenden sucesivamente en forma de acetil-CoA, y que constituyen la hélice de Lynen o la β-oxidación. La β-oxidación está acoplada al ciclo de Krebs y a la cadena respiratoria.
El acetil-CoA se incorpora al ciclo de Krebs, las coenzimas, que son reducidas en la hélice de Lynen, se reoxidan a través de la cadena respiratoria. Por su parte, la nueva molécula de acil-CoA comienza otra β-oxidación, perdiendo nuevamente dos carbonos, proceso que se repite hasta ser degradado por completo. Serán necesarias varias β-oxidaciones o vueltas de hélice, cuyo número será una unidad menos que la mitad de los carbonos del acido graso inicial: (n.º C/2) - 1.
Por ejemplo, el ácido palmítico (16 carbonos) se degradaría en siete vueltas de la hélice, formándose ocho moléculas de acetil-CoA (dos en la última vuelta de la espiral). En cada β-oxidación, se obtiene:
1 acil-CoA con dos carbonos menos, 1 acetil-CoA, que se incorpora al ciclo de Krebs para su degradación aerobia y 1 FADH2 y 1 NADH, que se oxidan en la cadena respiratoria. Por tanto, los productos finales del catabolismo de los ácidos grasos son CO2, H20 y ATP.
La hélice de Lynen o β-oxidación se desarrolla en cuatro etapas:
1. Deshidrogenación: El acil-CoA se oxida por deshidrogenación, formándose una molécula con doble enlace. Los átomos de hidrógeno se utilizan para formar FADH2 a partir del FAD.
2. Hidratación. Se añade una molécula de agua al doble enlace originándose un grupo alcohol.
3. Oxidación. El grupo alcohol se oxida a cetona, y los átomos de hidrógeno se utilizan para formar NADH (+ H+) a partir del NAD+.
4. Tiólisis. El enlace que une los carbonos α y β se rompe al incorporarse una molécula de CoA. Se origina así una molécula de acil-CoA con dos carbonos menos y otra de acetil-CoA.
7. Las fermentaciones
7.1. Generalidades
Las fermentaciones de la glucosa y de otros compuestos orgánicos son procesos metabólicos de oxidación parcial, que no necesitan oxígeno. En ellas, el aceptor final de los electrones producidos en la glucólisis es una molécula orgánica.
Ya hemos visto que la mayoría de los seres vivos obtienen la energía que necesitan mediante la respiración celular en condiciones aerobias (presencia de oxígeno) y algunas bacterias, mediante la respiración anaerobia (sin oxígeno), pero este último caso es poco habitual. Entonces, ¿cómo obtienen energía a partir de la glucosa los seres vivos en condiciones anaerobias?
En condiciones anaerobias, los seres vivos pueden obtener energía a través de la glucólisis, que es un proceso que pueden llevar a cabo, ya que no requiere oxígeno.
Sin embargo, la glucólisis necesita la presencia de NAD+, que acepta electrones procedentes de la glucosa, reduciéndose a NADH. Por tanto, para que la glucólisis tenga lugar, el NADH debe volver a oxidarse, regenerándose el NAD+. En presencia de oxígeno, recuerda que el NAD+ se recupera en la respiración celular. En ausencia de oxígeno, el NAD+ se regenera principalmente mediante las fermentaciones, siendo el aceptor final de electrones una molécula orgánica.
Organismos que utilizan estas rutas
La fermentación es una ruta que usan organismos que no son capaces de utilizar el oxigeno en su metabolismo, ya que este les resulta tóxico. Son los denominados organismos anaerobios estrictos.
Otros seres vivos que utilizan la fermentación como fuente de energía son los anaerobios facultativos, que pueden respirar o fermentar, alternativamente, dependiendo de las condiciones del medio.
La fermentación alcohólica es el proceso mediante el cual el piruvato generado en la glucólisis se transforma en etanol y dióxido de carbono (CO2).
La fermentación alcohólica la llevan a cabo algunas levaduras que son anaerobios facultativos, como Saccharomyces, que se utilizan en la elaboración de bebidas alcohólicas y pan.
Así tiene lugar la fermentación alcohólica
* En la glucólisis, cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de piruvato, generándose dos moléculas de ATP. El NAD+ acepta los electrones de la glucosa y se reduce a NADH.
* El piruvato pierde un átomo de carbono, con lo que se libera una molécula de dióxido de carbono (CO2) y se transforma en acetaldehído.
El acetaldehído se reduce, aceptando los electrones del NADH, recuperándose el NAD.
La fermentación láctica
La fermentación láctica es el proceso mediante el cual el piruvato generado en la glucólisis se transforma en ácido láctico.
La fermentación láctica la realizan algunas bacterias presentes en la leche, como Lactobacillus. Estas bacterias son organismos anaerobios facultativos y se utilizan en la fabricación de productos lácteos, como el queso o el yogur. La fermentación láctica también tiene lugar en el músculo, cuando se realiza un ejercicio muy intenso, con elevada demanda de energía y escaso aporte de oxígeno al tejido.
Así tiene lugar la fermentación láctica
* En la glucólisis, cada molécula de glucosa se transforma en dos moléculas de piruvato, generándose dos moléculas de ATP. El NAD+ acepta los electrones de la glucosa y se reduce a NADH.
* El piruvato se transforma en ácido láctico, aceptando los electrones del NADH y regenerándose el NAD+