PSY1048-8
Un son: Variation de pressions dans l’air (ou dans un autre médium). Molécules se compressent ou se raréfient.
Tout se qui se déplace peut produire un son.
E.g. un haut parleur électrodynamique [cliquer] : cône de papier dynamique attaché à un électroaimant et un aimant statique.
Autre exemple : le tonnerre—son produit par l’expansion brutale de la colonne d’air qui a été chauffée par la foudre.
•Vitesse du son = 340 m/s dans l’air à 20° (1500 m/s dans l’eau).
•Vitesse de la lumière = ~300 000 000 m/s dans l’air (~1 000 000 fois la vitesse du son)
Le son peut être décrit par une onde sinusoïdale ou, plus généralement, par une somme d’ondes sinusoïdales.
Un son décrit par une seule onde sinusoïdale est appelé son pur.
•Phase
–Un sinus possède une phase (un commencement, en quelque sorte).
•Fréquence
–Détermine la hauteur (“pitch” en anglais) du son (p. ex. les différentes notes). Les humains peuvent entendre les fréquences entre 20 et 20 000 Hz.
•Amplitude (“intensity” en anglais)
–Détermine partiellement l’intensité d’un son. On mesure l’amplitude d’un son en décibels (dB). On peut discriminer des amplitudes variant entre 0 et 140 dB.
Oreille externe: Pavillon et canal auditif externe
Pavillon - portion visible de l’oreille
- Focalise le son
- Aide à la localisation spatiale
Canal auditif externe (2,5 cm)
- amplifie les fréquences entre 2000
et 6000 Hz
Oreille moyenne: Membrane tympanique et osselets
Membrane tympanique (tympan): Transmet l’onde sonore en vibrant
Osselets: Marteau, enclume et étrier
Trompe d’Eustache : généralement fermée avec une valve mais communique avec la cavité nasale. Permet de rétablir la pression dans l’oreille moyenne. E.g. en plongée, la pression augmente dans l’oreille externe et le tympan est déformé vers l’intérieur de l’oreille moyenne. Ouvrir la valve de la trompe d’Eustache en baillant ou en déglutinant permet alors d’augmenter la pression.
Osselets : marteau, enclume, étrier, Amplifie la force des vibrations par un facteur de 20, Focalisation et par un effet levier.
Effet levier des osselets: 1- Pression : force par unité de surface. Surface du tympan plus grande que celle de la fenêtre ovale. Donc augmente la pression.
2- « Donnez-moi un point d'appui, et je souleverai le monde!» (Archimède).
Ici, ne s’agit pas de soulever le monde mais de s’assurer que la vibration de la fenêtre ovale aura assez de force (mais moins d’amplitude) pour passer de l’air au milieu liquide de la cochlée (périlymphe). Autrement, l’essentiel des vibrations seraient réfléchies à cause de la plus grande inertie du liquide.
[cliquer] Muscle tenseur du tympan (attaché au marteau et à l’os de la cavité de l’oreille) et muscle strapedius (attaché à l’étrier et à l’os de la cavité de l’oreille) se tendent et atténuent le son, surtout les basses fréquences.
1- Sert à protéger l’oreille contre les son trop intenses. Mais prend entre 50-100 ms donc ne protège pas des bruits soudains comme les explosions.
2- Réflexe activé quand nous parlons ou crions…
3- Fonctionne mieux pour les basses fréquences. Pourrait aider à isoler les fréquences plus élevées dans un environnement sonore comportant du bruit en basses fréquences.
4- Finalement, pourrait empêcher la saturation pour des hautes fréquences continues et permettre ainsi d’étendre la gamme des fréquences perceptibles.
Surdité de conduction : affecte soit l’oreille externe (e.g. bouchon de cérumen) ou l’oreille moyenne (e.g. calcification des osselets).
Oreille interne: Labyrinthe (cochlée et labyrinthe vestibulaire)
Labyrinthe : cochlée (fonction auditive) et labyrinthe vestibulaire (fonction vestibulaire—on y reviendra). Tous les deux viennent de l’organe de la ligne latérale chez les vertébrés aquatiques comme les poissons et quelques amphybiens.
Cochlée: La cochlée fait 2 mm de diamêtre et 32 mm de longueur. Elle est roulée 2,5 fois sur elle-même.Aussi appellée limaçon. Taille d’un petit pois.
Voie auditive: Fenêtre ovale -> rampe vestibulaire (périlymphe) -> hélicotrème (ouverture) -> rampe tympanique (périlymphe) -> fenêtre ronde (évacue la pression produite par les sons).
Un autre canal au milieu : le canal cochléaire. Ici on voit le “plancher” du canal cochléaire, la membrane basilaire. Notez que bien que la cochlée se rétrécisse progressivement de la base à l’apex, la membrane basilaire s’élargit!
Section de la cochlée.
Troisième canal qui ne communique pas directement avec la rampe vestibulaire et la rampe tympanique : le canal cochléaire. Séparé de la rampe vestibulaire par la membrane de Reissner. Et de la rampe tympanique par la membrane basilaire qui supporte l’organe de Corti où se trouvent les neurones récepteurs auditifs.
La membrane tectoriale se trouve juste au-dessus de l’organe de Corti; elle est gélatineuse. Le canal cochléaire contient de l’endolymphe.
Le périlymphe est semblable au liquide céphalorachidien. Faible concentration de K+ et forte concentration de Na+.
L’endolymphe ressemble au milieu intracellulaire (alors qu’il est extracellulaire) : forte concentration en K+ et faible concentration en Na+.
Cette différence résulte du transport actif de la stria vascularis (endothélium qui tapisse la parois du canal cochléaire) qui absorbe le Na+ de l’endolymphe et secrète du K+.
À cause de cette différence de concentration ionique entre endolymphe et périlymphe et de la perméabilité de la membrane de Reissner, l’endolymphe représente un potentiel de 80 mV plus positif que la périlymphe—potentiel endocochléaire.
Facteur favorisant la transduction auditive.
La théorie de la position de Von Békésy
–L’enveloppe de l’onde sonore atteint une amplitude maximale à différents endroits le long de la membrane basilaire en fonction de la fréquence du son
•Les hautes fréquences près de la fenêtre ovale (à sa base)
•Les basses fréquences près de l’hélicotrème (à son apex)
Georg Von Békésy biophysicien hongrois.
Mouvement de la endoymphe fait ployer la membrane basilaire à sa base qui se propage vers son apex.
La distance parcourue par l’onde et l’amplitude maximale de son enveloppe dépendent de la fréquence du son.
Codage de site. Ici, comme ce qui est codé est la fréquence—on parle de tonotopie.
Comme la palme d’un nageur dont la base est étroite et ferme, et l’extrémité, large et souple.
Ce codage de site permet de représenter les sons entre 500 Hz et ~20K kHz.
Il existe une relation entre la décharge neuronale et la fréquence des sons. C’est le principe de la volée afférente.
[cliquer]
Pas nécessaire que les neurones déclenche à chaque cycle de l’onde sonore. Possible qu’une population de neurones (déclenchant 1/5 à différents cycles) code la fréquence du son. Code de population.
Dans les noyaux cochléaires et dans l’olives supérieures il y a des neurones qui codent la coïncidance avec une précision de l’ordre de 200 µs (micro s) (10-6 s).
La période d’un son de 5000 Hz est de 200 µs, ce qui veut dire qu’il est impossible de coder ces sons et ceux de plus hautes fréquences à partir du principe de la volée afférente.
Impossible à discriminer du bruit.
Les récepteurs qui convertissent l’énergie mécanique en modifiant la polarisation de leur membrane se trouvent dans l’organe de Corti.
Se compose de cellules ciliées, de piliers de Corti et d’autres cellules de soutien.
Les cellules ciliées comportent de 10 à 300 stéréocils dressés au-dessus de la cellule.
N’ont pas d’axone et chez les mammifères ne produisent pas de potentiels d’action.
Les stéréocils traversent la lame réticulaire.
Voici à quoi ressemblent les cellules ciliées au microscope électronique à balayage.
On distingue bien les deux types de cellules ciliées—3 rangs de cellules ciliées externes et 1 rang de cellules ciliées internes.
Notez aussi les stéréocils à l’extrémité des cellules ciliées qui traversent la lame réticulaire.
Il y a environ 4500 cellules ciliées internes et entre 12000 à 20000 cellules ciliées externes.
Les cellules ciliées externes aboutissent dans la substance gélatineuse de la membrane tectoriale.
Les cellules ciliées internes aboutissent juste en-dessous de la membrane tectoriale.
Seules les cellules ciliées internes sont directement impliquées dans la transduction.
Les cellules ciliées internes font synapse avec des neurones dans le corps cellulaire se trouve dans le ganglion spiral.
Ces neurones sont bipolaires.
Les axones des cellules du ganglion spiral forment le nerf auditif qui est une branche du nerf vestibulo-auditif (VIIIième paire de nerfs crâniens) qui se projette sur les noyaux cochléaires dans le bulbe.
On peut traiter certaines formes de surdité (destruction des cellules ciliées internes quand le nerf vestibulo-auditif est intacte) à l’aide de l’implant cochléaire.
Les fondements de la technologie remontent à une expérience aussi curieuse qu’audacieuse réalisée en 1800 par le physicien italien Alessandro Volta.
Après avoir découvert la pile électrique, il s’inséra les deux bornes d’une pile de 50 V dans ses oreilles : « Au moment où j’ai établi le circuit, j’ai reçu un choc dans la tête, et quelques instants après j’ai commencé à entendre un son, ou plutôt un bruit indéfinissable dans les oreilles : il s’agissait d’une sorte de craquement, un peu comme si de l’eau ou des pâtes bouillaient… [aucune appropriation culturelle ici] Cette sensation désagréable, que j’ai immédiatement pensé être dangereuse pour mon cerveau à cause du choc électrique m’a dissuadé de reproduire l’expérience…»
Partie externe : 1- un micro et un petit ordinateur capable de traiter le son dans l’oreille et 2- une bobine transmettrice placée sur le scalp.
Partie interne, implantée chirurgicalement : 1- une récepteur implanté sous la peau dans l’os mastoïdien situé derrière l’oreille et 2- implant cochléaire à proprement parler—un faisceau d’électrodes fines qui pénètre dans la cochlée par un petit trou à l’arrière. Entre 8 et 22 contacts permettant d’activer plusieurs emplacement du nerf vestibulo-auditif dans la cochlée.
Très efficace quand implanté en bas âge. Permet alors généralement de comprendre le language parlé.
Lorsque le mouvement de l’étrier fait vibrer la fenêtre ovale, toutes les structures supportant les cellules ciliées vibrent parce que les piliers de Corti, la lame réticulaire, et les cellules ciliées internes sont reliées de façon rigide.
Lorsque la membrane basilaire monte ou descend, et avec l’inertie de la membrane tectoriale et de l’endolymphe, les stéréocils des cellules ciliées internes se plient légèrement d’un côté ou de l’autre.
Les stéréocils sont rigides à cause de l’alignement des filaments d’actine; ils plient à leur base. Des filament croisée relient les stéréocils de chaque cellule ciliée—donc se déplacent ensemble.
Le rôle joué par les cellules ciliées dans la transduction est encore mal compris.
La cochlée est enchâssée dans l’os et il est très difficile d’effectuer des enregistrements des cellules ciliées.
Dans les années 1980, Hudspeth et son équipe à Caltech ont isolé ces cellules in vivo pour les observer.
A montré que quand les stéréocils plient dans une direction, ils se dépolarisent et quand ils plient dans l’autre direction, ils s’hyperpolarisent.
Un son produit une alternance de dépolarisation et d’hyperpolarisation par rapport au potentiel de repos à environ -45 mV.
Regarder l’axe des X. La cellules ciliée est saturée quand ses stéréocils se déplacent de 20 nm (1 nm = 10-9 m). Mais 0,3 nm suffisent pour qu’un son soit détecté (un gros atome possède un diamètre de 0,5 nm)!
Le diamètre d’un stéréocil est de 500 nm!
L’extrémité des stéréocils présente un ou deux canaux ioniques dont l’ouverture et la fermeture dépend de son inclinaison.
La nature moléculaire de ces canaux est encore inconnu. Voici comment il est possible voire probable que ces canaux fonctionnent.
Chaque stéréocil est relié par un filament au stéréocils adjacents.
Le déplacement du stéréocil dans une direction accroît la tension (en haut à gauche) et ouvre le canal davantage augmentant l’entrée d’ion potassique (K+) dans la cellule—entrainant la dépolarisation de la cellule.
La dépolarisation de la cellules entraine l’ouverture de canaux calcique (Ca2+) dépendant au potentiel qui déclenche à leur tour la libération de glutamate dans l’espace synaptique.
Le déplacement du stéréocil dans l’autre direction diminue la tension du filament et ferme le canal potassique—entrainant l’hyperpolarisation de la cellule.
Lorsque le cil est redressé (au milieu à gauche), la tension exercée sur le filament ouvre partiellement le canal. Ce qui permet un flux d’ions K+ de l’endolymphe vers la cellule ciliée (en raison de la force de diffusion et du voltage.
----
Les ions K+ ont la particularité ici de dépolariser et d’hyperpolariser les cellules ciliées internes. Les deux à la fois!
Comme dans toutes les cellules épithéliales, la surface basale et apicale de la cellule ciliée sont séparées par des jonctions serrées, ce qui permet à ces deux surfaces d’avoir chacune un environnement ioniques extracellulaires différents.
L’extrémité apicale : l’endolymphe (riche en K+ et pauvre en Na+ grâce à la stria vascularis qui agit un peu comme la pompe sodium-potassiuim).
Et l’extrémité basale : la périlymphe qui ressemble aux autres liquides extracellulaires (riche en Na+ et pauvre en K+).
L’endolymphe est plus positif que la périlymphe de 80 mV. C’est le potentiel cochléaire.
Qui plus est, l’intérieur de la cellule ciliée (le cytosol) est environ 45 mV plus négatif que la périlymphe et donc 125 mV plus négatif que l’endolymphe.
Ce gradient électrique pousse les ions K+ à l’intérieur de la cellule ciliée quand les canaux potassiques au bout des stéréocils s’ouvrent, même s’il y a déjà une forte concentration de K+ dans le cytosol. Cette arrivée de K+ dépolarise la cellule.
(Ceci provoque l’ouverture de canaux calciques dépendant du potentiel ce qui provoque l’exocytose du glutamate.)
Mais aussi l’ouverture des canaux K+ dépendant du potentiel du soma, pas représentés sur la représentation, ce qui favorise la sortie de K+ dans la périlymphe (pauvre en K+) et donc l’hyperpolarisation de la cellule ciliée.
35 000 à 50 000 neurones dans le ganglion spiral.
Les cellules ciliées internes—moins de 3 fois moins nombreuses que les cellules ciliées externes—innervent 95% de ces neurones.
1 cellule ciliée interne communique avec environ 10 neurites du ganglion spiral.
Et un neurone du ganglion spiral communique seulement avec 1 cellule ciliée interne.
C’est l’inverse avec les cellules ciliées externes.
Cellules ciliées externes jouent un rôle important dans la transduction.
Elles agissent comme amplificateur cochléaire (par un facteur de 100!).
Il existe des protéines motrices dans les membranes des cellules ciliées externes. Ces protéines motrices—peut-être la prestine—modifient la longueur des cellules ciliées externes.
Comme ces cellules sont prises dans la lame réticulaire, la membrane basilaire s’approche ou s’éloigne de la lame réticulaire et de la membrane tectoriale sous leur effet.
Reçoivent des afférences d’environ 1000 axones en provenance du tronc cérébral. Libèrent de l’ACh.
Certains antibiotiques comme la kanamycine peuvent endommager les cellules ciliées externes (mais pas internes) et mener à une perte auditive.
Les émissions otoacoustiques, les sons produits par l’oreille, sont de l’écho du travail de l’amplificateur cochléaire.
Sont utilisées pour tester le fonctionnement de l’oreille chez les nouveau-nés, par exemple.
3 coupes coronales.
Monaural : ganglion spiral, noyaux cochléaires ventraux et dorsaux (chaque neurone se ramifie et va faire synapse avec les deux noyaux cochléaires) dans le tronc cérébral.
Ensuite connexions dispersées. Votre livre décrit la voie qui mène au cortex auditif. Donc les neurones du noyau cochléaire ventral projettent vers …
Ensuite binaural. Olive supérieure (ou noyau olivaire supérieur) ipsilatérale et controlatérale toujours dans le tronc cérébral. Les axones des neurones de l’olive supérieure empruntent le lemnisque latéral et innervent le colliculus inférieur dans le mésencéphale.
Plusieurs efférences du noyau cochléaire dorsal suivent une voie semblable mais en court-circuitant l’olive supérieure. Toutes les autres voies auditives ascendante convergent vers le colliculus inférieur.
Les neurones du colliculus inférieur projettent vers le corps genouillé médian (CGM) dans le thalamus qui via la radiation acoustique innerve à son tour le cortex auditif primaire (qu’on appelle aussi A1 ou aire 41 de Brodmann) dans le lobe temporal juste sous de la scissure de Sylvius
Toutes ces structures sont tonotopiques y compris A1.
Vue latérale. Bandes de même fréquence disposées selon un plan médiolatéral.
Organisation laminaire : couche I contient peu de corps cellulaires; II et III de petites cellules pyramidales; la couche IV reçoit les terminaisons des axones du CGM et est composé d’amas dense de cellules granulaires; et les couches V et VI contiennent essentiellement des cellules pyramidales plus grandes que celles des couches superficielles.
Champs récepteurs auditifs plus hétérogènes que ceux de V1 en vision.
Localisation sonore: Horizontale
–Indices binauraux
•Délai interaural
•Différence d’intensité interaurale
Délai interaural: Délai détecté par des neurones de l’olive supérieure dans le tronc cérébral (les premiers neurones binauraux).
Ligne de délai. Ici, représentée par des synapses mais pourrait très être des axones plus longs ou plus petits (i.e. moins rapides).
Mais fonctionne mal pour les sons continus… sauf en utilisant la phase mais demande que le son soit de fréquence suffisamment basse pour que sa période soit plus longue que celle de la tête c’est-à-dire environ 1/(0.22 m/(340 m/s)) ≤ ~1546 Hz!
La loi de Stokes dit que les sons s’atténuent proportionnellement au carré de la fréquence.
Le cerveau utilise aussi cette atténuation pour localiser les sons…
Des neurones de l’olive supérieure latérale sont sensibles à ces différences d’intensité.
Délai intéraural et différences d’intensité interaurale identiques sur la surface du cône de confusion de l’oreille gauche par exemple.
Autrement dit, il manque une localisation verticale de la source sonore.
Localisation sonore: •Horizontale
–Indices binauraux
•Délai interaural
•Différence d’intensité interaurale
•Verticale
–Indices (monoraux) spectraux
•Fonction de transfert directionnelle
Dans l’oreille interne on retrouve le labyrinthe qui est composé de la cochlée et du labyrinthe vestibulaire.
Dans les deux cas, utilisent les cellules ciliées.
Ce dernier est responsible de l’équilibre, du sens de l’orientation, nous informe sur les mouvements de la tête.
Le labyrinthe vestibulaire a deux composantes : les deux organes otolithes et les trois canaux semi-circulaires.
Chaque cellule ciliée fait synapse avec une extrémité du nerf vestibulaire une branche du nerf vestibulo-auditifs (nerf crânien VIII).
Il y a un total d’environ 20000 axones dont les corps cellulaires sont localisés dans le ganglion de Scarpa.
Une paire de chambres de taille relativement importante dénommées saccule et utricule.
Comporte deux plans orthogonaux appellés macula: verticale dans saccule et horizontale dans utricule.
Couvrent toutes les directions (une dimensions même redondante).
Servent à détecter les accélérations linéaires (i.e. changement de vitesse à cause de l’application d’une force).
Ou l’inclinaison de la tête à cause de la force gravitationnelle…
Contient des cellules ciliées sur un lit de cellules de soutient.
Avec leur cils orientés vers la substance gélatineuse.
Les organes otolithes sont caractérisés par la présence d’une fine couche de cristaux de carbonate de calcium nommés otoconia (“pierres de l’oreille” en grec) de 1 à 5 µm de diamètre.
Sont incrustés dans la substance gélatineuse. En raison de leur densité plus importante que l’endolymphe qui les entoure vont entrainer la gélatine + les cils sous l’effet d’une force.
Cellules ciliées sont orientées pour pouvoir capter des mouvements dans toutes les directions de leur plan.
Les canaux semi-circulaires détectent des accélérations angulaires de la tête comme quand nous dodelinons.
Les cellules ciliées sont dans une protubérance des canaux nommée crête ampullaire.
Les cils sont enchassés dans une capsule formée de fibres gélatineuses, la cupule.
Toutes orientées de la même façon.
Contiennent de l’endolymphe. Le déplacement des cils intervient lorsque le canal pivote autour de son axe et tandis que les parois du canal et la cupule commence à tourner, l’endolymphe tend au contraire à rester en place à cause de son inertie.
L’endolymphe exerce alors une force sur la cupule et secondairement sur les cils.
Les trois canaux couvrent tous les angles de rotations. [Cliquer] Tanguage, roulis et lacet.
La voies vestibulaires centrales coordonnent les informations sur les mouvements de la tête et du corps, et les utilisent pour influencer les neurones moteurs susceptibles d’ajuster la position de la tête, des yeux, et du corps.
Les axones de la branche vestibulaire du nerf vestibulo-auditif projettent vers les noyaux vestibulaires médians (canaux semi-circulaires)
et latéral (organes otolithes) ipsilatéralement dans le tronc cérébral.
Ces noyaux reçoivent aussi de l’informations visuelles, somatique et du cervelet ce qui permet déjà une intégration.
E.g. noyaux vestibulaires latéral (organes otolithes) via faisceau vestibulospinal projettent vers neurones moteurs qui contrôlent les muscles des membres inférieurs qui maintiennent la posture érigée.
E.g. noyaux vestibulaires médian (canaux semi-circulaires) via faisceau longitudinal médian projettent vers motoneurones des des muscles du tronc et du cou impliqués dans l’orientation de la tête.
Noyaux vestibulaires projettent aussi vers les noyaux ventraux postérieurs du thalamus qui projettent vers le cortex somatosensoriel.
Réflexe vestibulo-oculaire (RVO). Sert à maintenir une cible immobile sur la fovéa pendant que la tête tourne. Autrement dit, compense pour la rotation de la tête.
Seulement le circuit associé au canal semi-circulaire sensible accélération suivant le lacet. Tourne tête vers la gauche -> le RVO va tourner les yeux d’autant à droite.
Canal semi-circulaire gauche innerve le noyau vestibulaire médian gauche qui innerve à son tour le noyau abducens controlatéral (droit).
Les axones du noyau abducens (nerf crânien VI) commandent le rectus latéral droit (l’oeil droit tourne vers la droite).
Une autre projection du noyau abducens croise la ligne médiane et emprunte le faisceau longitudinal médian pour commander les motoneurones du nerf crânien III (noyau oculomoteur gauche) qui active le rectus médian gauche (l’oeil gauche tourne vers la droite).