Tema 3
Epidermis
Origen: Protodermis
La protodermis es el meristemo primario responsable de dar origen a la epidermis durante la fase de crecimiento primario de la planta. Se diferencia específicamente para establecer el sistema dérmico en órganos como hojas, tallos, flores, frutos y raíces. Sin embargo, este tejido derivado está ausente en los meristemos apicales (donde el tejido aún es inmaduro) y en la caliptra de la raíz, la cual posee su propio sistema de protección.
Es fundamental no confundir la epidermis múltiple con la hipodermis. Aunque la hipodermis puede parecer una extensión de la epidermis (falsa estratificación), las fuentes aclaran que esta no deriva de la protodermis, sino del meristemo fundamental.
Funciones
La epidermis actúa como un sistema multifuncional y dinámico que representa la primera línea de defensa biológica de la planta. Su función primordial es actuar como una barrera protectora y estratégica entre el organismo vegetal y su entorno, regulando el intercambio de sustancias esenciales para la supervivencia. Sus funciones son:
Funciones en las Partes Aéreas (Hojas, Tallos, Flores y Frutos)
Control de la transpiración: Mediante la presencia de la cutícula (capa impermeable de cutina y ceras) y la actividad de los estomas, la planta evita la desecación letal al reducir la pérdida excesiva de vapor de agua.
Intercambio gaseoso: Los estomas permiten la entrada de CO2 y la salida de O2, procesos indispensables para la fotosíntesis y la respiración celular.
Secreción y Almacenamiento: La epidermis posee capacidad de almacenamiento en sus vacuolas (taninos para defensa, mucílagos o pigmentos antociánicos en pétalos). Además, a través de los tricomas glandulares, secreta sustancias protectoras, repelentes de herbívoros o atractores de polinizadores.
Funciones en la raíz
Absorción eficiente: La función crítica es la captura de agua y sales minerales del suelo.
Incremento de superficie: Los pelos radicales (prolongaciones de las células epidérmicas o tricoblastos) aumentan drásticamente la superficie de contacto con el sustrato para maximizar la nutrición mineral.
Tipos
Epidermis Simple o Uniseriada: es el tipo más habitual en la mayoría de las plantas. Se caracteriza por estar constituida por una única capa de células derivadas directamente de la protodermis.
Epidermis Estratificada: se compone de varias capas de células (generalmente entre 3 y 4) que, a pesar de su grosor, derivan ontogénicamente de divisiones periclinales de la protodermis. Es una adaptación crítica en entornos xerófitos para mejorar la retención de agua y la protección.
Velamen: Es una forma especializada de epidermis múltiple que se encuentra en las raíces aéreas de orquídeas epífitas, donde cumple funciones de protección mecánica y retención de humedad.
Epidermis Falsamente Estratificada: este tipo se presenta cuando una epidermis simple se apoya sobre capas subyacentes denominadas hipodermis. A diferencia de la epidermis múltiple, la hipodermis no deriva de la protodermis, sino del meristemo fundamental.
Citología
Células epidérmicas comunes o generales: Son las más abundantes y recubren prácticamente toda la superficie de la planta. Su función principal es proteger los tejidos internos, evitar la deshidratación y formar una barrera frente a factores mecánicos o patógenos.
Células de los estomas: Son células especializadas que permiten el intercambio gaseoso entre la planta y el ambiente. Estas células tienen características específicas que les permiten abrir y cerrar los estomas según las necesidades de la planta, a diferencia de las células epidérmicas comunes.
Tricomas: Son prolongaciones epidérmicas en forma de pelos que se desarrollan sobre la superficie de la planta. Los tricomas cumplen diversas funciones, como protección frente a herbívoros, reducción de la pérdida de agua, reflejo de luz y, en algunos casos, absorción de agua y nutrientes.
Células epidérmicas comunes
Protoplasto (célula sin pared secundaria)
Aunque su función no es primordialmente fotosintética, son células vivas con una intensa actividad metabólica. Presentan:
Organelas: Poseen un desarrollo abundante del retículo endoplasmático, aparato de Golgi y mitocondrias. Sus cloroplastos suelen ser poco evolucionados.
Vacuola Central: Cuentan con una gran vacuola que funciona como reservorio de sustancias estratégicas como taninos (para defensa contra herbívoros), mucílagos, cristales proteicos o pigmentos antociánicos (que dan color a los pétalos).
Especialización de la pared celular
Las células epidérmicas comunes presentan una marcada heterogeneidad en sus caras, una característica fundamental para su función:
Pared Primaria: Solo poseen pared primaria de grosor variable; carecen de pared secundaria.
Cara Periclinal Externa: Es la más gruesa y está atravesada por ectodesmos (microcanales) que facilitan la secreción de los componentes de la cutícula hacia el exterior.
Caras Anticlinales e Internas: Son más delgadas y poseen campos de puntuaciones primarios con plasmodesmos, permitiendo la comunicación y el transporte entre el protoplasto y las células vecinas.
Cutícula
Su cara periclinal externa está cubierta por una cutícula, que actúa como barrera protectora frente a la deshidratación y agresiones externas.
La cutícula se forma a partir de ectodesmos, que son microcanales que atraviesan la pared primaria. A través de estos ectodesmos, las células liberan sustancias que se acumulan sobre la superficie celular, formando la cutícula. Es importante destacar que los ectodesmos no atraviesan la cutícula y no deben confundirse con los plasmodesmos, que conectan el protoplasto de células adyacentes.
En cuanto a la conectividad entre células, la cara anticlinal de las células epidérmicas presenta plasmodesmos, permitiendo la comunicación y el transporte de moléculas entre protoplastos. Por ello, una célula epidérmica no es homogénea en sus cuatro caras: la cara externa se especializa en protección mediante la cutícula, mientras que la cara anticlinal mantiene la conectividad con las células vecinas.
Estomas
Componentes
Un estoma es un complejo celular compuesto por varias partes especializadas:
Células oclusivas (o de guarda): Son un par de células vivas que delimitan el poro u ostiolo. A diferencia de las células epidérmicas comunes, estas poseen cloroplastos, un núcleo prominente y numerosas mitocondrias debido a su alta actividad metabólica. Su forma suele ser arriñonada, aunque en las gramíneas tienen forma de maza o pesas.
Células anexas (o subsidiarias): Células que flanquean a las oclusivas y les brindan apoyo fisiológico; pueden ser células epidérmicas comunes o ligeramente modificadas.
Cámara subestomática: Un espacio intercelular amplio situado justo debajo del ostiolo que facilita la difusión de gases hacia el interior del parénquima.
Cutícula: Esta capa protectora se extiende incluso sobre las células de guarda y hacia el interior de la cámara, asegurando un sellado que obliga a que el intercambio ocurra exclusivamente a través del ostiolo.
Disposición y clasificación
Tipos de hoja:
Hipoestomáticas: Estomas solo en el envés (cara abaxial); es lo más común para evitar el sol directo y reducir la transpiración.
Epiestomáticas: Estomas solo en el haz (cara adaxial), típico de plantas acuáticas con hojas flotantes como el nenúfar.
Anfiestomáticas: Estomas en ambas caras, común en plantas con metabolismo intenso.
Patrones de nerviación: En hojas reticuladas (dicotiledóneas) se disponen al azar, mientras que en hojas paralelinervias (monocotiledóneas) forman hileras paralelas.
Mecanismo de apertura y cierre
Apertura
Para que el estoma se abra, las células oclusivas deben hincharse (aumentar su turgencia). Esto ocurre mediante los siguientes pasos:
Aumento de la concentración osmótica: Se produce un incremento de solutos dentro del citosol de las células oclusivas, principalmente por dos vías:
Entrada de iones de potasio (K+): Una bomba de iones introduce K+ en la célula.
Hidrólisis del almidón: Durante el día, el almidón almacenado en los cloroplastos se degrada en glucosa u otros solutos osmóticamente activos.
Entrada de agua por ósmosis: Debido a la alta concentración de solutos, el agua entra en la gran vacuola de la célula.
Deformación celular: La pared celular de las células oclusivas es asimétrica; es mucho más gruesa en la cara que limita con el ostiolo (el poro) y más delgada en la cara externa. Al aumentar el volumen de la vacuola, la presión obliga a la célula a curvarse hacia afuera, abriendo así el ostiolo.
Cierre
El cierre ocurre cuando las células oclusivas pierden turgencia y recuperan su forma original, sellando el poro.
Disminución de solutos: Se revierte el gradiente osmótico mediante:
Salida de iones K+: Los iones abandonan las células oclusivas.
Polimerización de glucosa: La glucosa se convierte nuevamente en almidón dentro de los cloroplastos.
Salida de agua: Al bajar la concentración interna de solutos, el agua sale de la vacuola, la célula se desinfla y el ostiolo se cierra.
Adaptaciones
Estomas hundidos y en criptas: En plantas xerófitas (como la adelfa), los estomas se sitúan en invaginaciones de la epidermis para crear un microclima húmedo que reduce drásticamente la transpiración.
Tricomas
Clasificación
Los tricomas se categorizan principalmente por el número de células que los integran y su forma geométrica:
Unicelulares: Son prolongaciones de una única célula epidérmica cuya base se sitúa entre las demás células del tejido.
Pluricelulares: Constituidos por varias células de origen epidérmico. Se dividen en:
No ramificados: Como los monofilares (una sola fila de células) o lanosos (varias columnas).
Ramificados: Incluyen formas dendríticas (en varias ramas) o peltadas (en forma de escudo o paraguas, con o sin pedestal).
Pelos radicales
Son extensiones unicelulares de los tricoblastos en la zona pilífera de la raíz.
Función crítica: Su objetivo principal es aumentar drásticamente la superficie de absorción de agua y sales minerales del suelo.
Fisiología: Poseen una pared celular muy fina para facilitar el transporte y una alta densidad de mitocondrias para generar el ATP necesario para la absorción activa de minerales. Son estructuras efímeras, con una vida útil de apenas días o semanas. Por ello, un pelo radical sin mitocondrias no podría generar energía suficiente y no sería funcional para la absorción.
Tricomas glandulares y secretores
Estos tricomas actúan como unidades metabólicas que sintetizan y liberan sustancias específicas (aceites, néctar, mucílagos o resinas).
Maquinaria celular: Cuentan con un desarrollo abundante de retículo endoplasmático (R.E.), aparato de Golgi (dictiosomas) y mitocondrias, necesarios para la síntesis y transporte activo de secreciones.
Estructura de seguridad: El "cuello" o pedestal del tricoma suele presentar zonas tipo banda de Caspary (paredes impermeabilizadas con suberina) para evitar que las secreciones, a veces tóxicas, refluyan hacia el interior de la planta.
Tricomas vs emergencias
Las fuentes recalcan que no deben confundirse los tricomas con las emergencias (como las de las plantas insectívoras). Mientras que los tricomas derivan exclusivamente de la epidermis, en la formación de las emergencias participan también tejidos subepidérmicos como el parénquima y, en ocasiones, elementos vasculares.
Endodermis
Banda de Caspary
La Banda de Caspary está compuesta por una impregnación de suberina y, en algunos casos, lignina. Esta composición química le confiere propiedades hidrofóbicas, transformándola en una zona impermeable dentro de la pared celular. Físicamente, se organiza formando una especie de cinturón o marco que rodea completamente a cada célula de la endodermis.
Debido a que la Banda de Caspary está suberificada, presenta una afinidad específica por ciertos colorantes. En las preparaciones de laboratorio, la endodermis suele identificarse mediante la tinción con safranina, la cual tiñe estas estructuras de tonos rosados o rojizos, resaltando el "marco" impermeable que rodea las células.
Control del transporte
La endodermis actúa como un punto de control selectivo para las sustancias que entran al sistema vascular:
Bloqueo de la vía apoplástica: La Banda de Caspary es impermeable, por lo que impide que el agua y los solutos circulen libremente por los espacios entre las paredes celulares.
Fuerza la vía simplástica: Al estar bloqueado el camino externo, el agua y los nutrientes se ven obligados a atravesar la membrana plasmática y pasar por el citoplasma de las células endodérmicas.
Función reguladora: Este mecanismo permite que la planta decida selectivamente qué sustancias (como sales minerales) ingresan al xilema para ser transportadas al resto del vegetal.
Peridermis
La peridermis es el tejido protector que aparece en órganos con crecimiento secundario, como las raíces y tallos de angiospermas leñosas y gimnospermas. Su función principal es sustituir de manera progresiva a la epidermis, la cual deja de ser funcional y termina rompiéndose a medida que el órgano aumenta de grosor.
Componentes
La peridermis no es un tejido simple, sino un complejo formado por tres elementos generados por la actividad de un meristemo lateral:
Felógeno (o cambium suberógeno): Es el meristemo lateral responsable de la formación de la peridermis. Produce divisiones periclinales (paralelas a la superficie) para generar tejidos hacia ambos lados.
Súber (o felema): Se forma hacia el exterior del felógeno. Está constituido por capas de células muertas al madurar, sin espacios intercelulares y con paredes impregnadas de suberina. Esta capa es impermeable, actúa como aislante térmico y protege contra la desecación, patógenos y daños mecánicos.
Felodermis: Se forma hacia el interior del felógeno. Está compuesta por células parenquimáticas vivas que presentan una disposición radial muy ordenada, a diferencia del parénquima cortical subyacente.
Origen y desarrollo
El felógeno se origina por la desdiferenciación de células de tejidos ya existentes que recuperan su capacidad de división.
Peridermis inicial: En tallos, suele formarse a partir de la epidermis, el parénquima cortical o el floema primario. En raíces, puede originarse también desde el periciclo.
Peridermis sucesivas: Con el tiempo, el felógeno original puede dejar de ser funcional. Se forman entonces nuevos felógenos a partir de capas más profundas, como el floema secundario. Esto genera capas sucesivas de peridermis que desplazan a las antiguas hacia el exterior.
Lenticelas
Debido a que el súber es impermeable, la planta necesita estructuras que permitan la comunicación con el exterior. Las lenticelas son aberturas lenticulares en el súber que facilitan el intercambio de gases y la transpiración. Se forman habitualmente en los lugares donde previamente existían estomas, donde el tejido de relleno (células redondeadas con amplios espacios aéreos) rompe la continuidad del súber para permitir el paso del aire.
Corteza y ritidoma
En el estudio de los troncos, la peridermis forma parte de la corteza, que incluye todos los tejidos situados por fuera del cambium vascular:
Corteza interna (viva): Comprende el floema secundario activo, el felógeno reciente y la felodermis.
Corteza externa o ritidoma (muerta): Está formada por el súber reciente, restos de peridermis antiguas y floema secundario inactivo que ha quedado "atrapado" y muerto por fuera del felógeno más reciente. Esta es la parte que a menudo se desprende de los árboles.