Cours de Vision NSC6070 : Physiologie et Voies Visuelles

Anatomie Générale de l'Œil et de la Rétine

• Réfraction et Focalisation :

  • La lumière est réfractée par la cornée et le cristallin pour être focalisée précisément sur la rétine.

  • Le point de fixation correspond à la projection de l'image sur la fovéa, une zone spécialisée pour la haute acuité visuelle.

  • La fovéa se caractérise par une dépression (fovéola) où les couches cellulaires superficielles sont écartées pour minimiser la dispersion de la lumière avant qu'elle n'atteigne les photorécepteurs.

• Organisation Cellulaire de la Rétine :

  • La rétine est structurée en couches (de l'intérieur vers l'extérieur) :

  • Couche interne : Axones du nerf optique et cellules ganglionnaires.

  • Couche moyenne : Cellules bipolaires, cellules amacrines et cellules horizontales.

  • Couche externe : Photorécepteurs (cônes et bâtonnets) en contact avec l'épithélium pigmentaire.

  • L'épithélium pigmentaire : Situé derrière les photorécepteurs, il absorbe l'excès de lumière et assure le soutien métabolique.

  • Le disque optique : Zone de sortie des axones (nerf optique) et d'entrée des vaisseaux sanguins ; elle ne contient aucun photorécepteur, créant ainsi la "tache aveugle".

Caractéristiques des Photorécepteurs : Bâtonnets et Cônes

• Morphologie et Distribution :

  • Bâtonnets (Rods) : Possèdent un segment externe avec des disques libres flottants. On en dénombre environ $120\,000,000$ par rétine. Ils sont absents de la fovéa centrale et atteignent une densité maximale ($160\,000\,\text{récepteurs/mm}^2$) à environ $20^{\circ}$ d'excentricité.

  • Cônes (Cones) : Le segment externe est formé par des replis de la membrane plasmique. On en dénombre environ $6,000,000$, dont $180\,000$ sont concentrés dans la fovéa ($0^{\circ}$), permettant une résolution maximale.

• Comparaison Physiologique :

  • Sensibilité à la lumière :

  • Bâtonnets : Extrêmement sensibles ; répondent à un seul photon. Sensibles aux rayons perpendiculaires et obliques.

  • Cônes : Assez peu sensibles ; nécessitent plus de $100\,\text{photons}$. Sensibles principalement aux rayons perpendiculaires.

  • Résolution spatiale : Très faible pour les bâtonnets ; très élevée pour les cônes.

  • Vision des couleurs : Absente pour les bâtonnets (vision scotopique) ; présente pour les cônes (vision photopique).

  • Absorbance spectrale :

  • Cônes S (Bleu) : Maximum vers $430\,nm$.

  • Bâtonnets : Maximum vers $500\,nm$.

  • Cônes M (Vert) : Maximum vers $530\,nm$.

  • Cônes L (Rouge) : Maximum vers $560\,nm$.

Physiologie de la Phototransduction

• État d'obscurité (Dark) :

  • Les photorécepteurs sont dépolarisés ($-40\,mV$).

  • Les canaux $Na^+$ dépendants du $cGMP$ sont ouverts.

  • Libération continue de glutamate au niveau de la synapse.

• État de lumière (Light) :

  • La lumière hyperpolarise le photorécepteur ($-70\,mV$).

  • La libération de glutamate est réduite.

• Cascade Moléculaire :

  • 1. Absorption d'un photon par la Rhodopsine (ou Iodopsine).

  • 2. Activation de la protéine G (Transducine).

  • 3. Activation de la Phosphodiestérase ($PDE$).

  • 4. Diminution de la concentration de $cGMP$ (conversion en $GMP$).

  • 5. Fermeture des canaux $Na^+$ dépendants du $cGMP$.

  • 6. Hyperpolarisation de la cellule.

Traitement de l'Information dans la Rétine

• Le centre et le pourtour (Surround) :

  • Le traitement repose sur les variations de luminance. Les cellules horizontales assurent l'inhibition latérale, permettant d'augmenter le contraste spatial.

• Voies ON et OFF :

  • Cellules OFF :

  • Possèdent des récepteurs ionotropiques AMPA/Kainate.

  • Sont dépolarisées quand le photorécepteur libère du glutamate (obscurité).

  • Spécialisées dans la détection d'objets sombres sur fond clair.

  • Cellules ON :

  • Possèdent des récepteurs métabotropiques mGluR6.

  • Le glutamate (obscurité) provoque l'activation d'une protéine G qui ferme les canaux $Na^+$, provoquant une hyperpolarisation.

  • À la lumière (moins de glutamate), la cellule ON se dépolarise.

  • Spécialisées dans la détection d'objets clairs sur fond sombre.

• Types de cellules ganglionnaires :

  • Cellules Parvocellulaires (P) : Petites, localisées surtout au centre (système Midget), petit champ récepteur, haute résolution spatiale, sensibles à la couleur. Voie ventrale.

  • Cellules Magnocellulaires (M) : Grosses, nombreuses en périphérie (système Parasol), grand champ récepteur, faible résolution spatiale mais haute sensibilité au mouvement. Voie dorsale.

Voies Visuelles de la Rétine au Cortex

• Trajet Anatomique :

  • Rétine → Nerf optique → Chiasma optique → Tractus optique → Corps Genouillé Latéral ($CGL$) → Radiation optique → Cortex visuel primaire ($V1$).

• Projections Extra-Géniculées :

  • Noyau Suprachiasmatique : Régulation du rythme circadien via la mélanopsine (pigment sensible au bleu) qui inhibe la mélatonine.

  • Prétectum : Contrôle du réflexe photomoteur (pupille).

  • Colliculus Supérieur : Orientation tête/yeux et carte rétinotopique motrice.

• Corps Genouillé Latéral (CGLd) :

  • Structure laminée en $6$ couches :

  • Couches $1-2$ : Magnocellulaires (entrée cellules M).

  • Couches $3-6$ : Parvocellulaires (entrée cellules P).

  • Espaces inter-couches : Koniocellulaires.

  • Organisation selon l'œil :

  • Couches $2, 3, 5$ : Ipsilatéral.

  • Couches $1, 4, 6$ : Controlatéral.

  • Organisation rétinotopique distordue (surreprésentation de la fovéa).

Le Cortex Visuel Primaire (V1)

• Localisation : Fissure calcarine dans le lobe occipital.

• Dominance Oculaire : Les entrées des deux yeux sont organisées en colonnes de dominance oculaire alternées (période critique de plasticité durant le développement).

• Sélectivité à l'Orientation :

  • Découverte par Hubel et Wiesel.

  • Cellules simples : Zones ON/OFF rectilignes définissant une orientation spécifique.

  • Cellules complexes : Répondent à une orientation n'importe où dans le champ récepteur, sensibles au mouvement.

  • Cellules hypercomplexes : Sensibles à la longueur de la barre (inhibition de bout).

• Cartes Corticales : Organisation en "moulinets" (pinwheels) pour l'orientation et en "blobs" pour la couleur.

• Hypercolonne : Bloc de tissu cortical traitant toutes les orientations pour les deux yeux pour un point du champ visuel.

Lésions des Voies Visuelles et Déficits de Champ Visuel

• Types de lésions : AVC (ischémique ou hémorragique), compression tumorale, traumatisme.

• Déficits selon le site :

  • Nerf optique : Cécité totale de l'œil ipsilatéral.

  • Chiasma optique : Hémianopsie bitemporale (perte des champs temporaux due à la décussation des fibres nasales).

  • Tractus optique : Hémianopsie homonyme controlatérale.

  • Radiation optique inférieure (Boucle de Meyer) : Quadranopsie homonyme supérieure controlatérale (lésion souvent temporale).

  • Radiation optique supérieure : Quadranopsie homonyme inférieure controlatérale (lésion souvent pariétale).

  • Cortex Visuel ($V1$) : Hémianopsie homonyme avec épargne maculaire (due à la double vascularisation par l'artère cérébrale moyenne et postérieure).

Les Voies Visuelles Supérieures (Extra-striées)

• V1 : Entrée principale, traitement précoce.

• V2 : Profondeur (stéréopsie), contours illusoires (ex: triangle de Kanizsa).

• V3 : Formes dynamiques.

• V4 : Perception des couleurs et détails fins (porte d'entrée de la voie ventrale).

• V5/MT : Perception du mouvement global.

• Modèles de traitement :

  • Hiérarchique : Hypothèse de la "cellule grand-mère" (une cellule par objet). Limité par la capacité corticale.

  • Parallèle/Distribué : Les objets sont codés par des populations de neurones. Plus flexible et robuste.

La Voie Ventrale (« Quoi »)

• Cheminement : $V1 \rightarrow V2 \rightarrow V4 \rightarrow IT$ (Cortex Inférotemporal).

• Fonction : Identification des objets, visages et couleurs.

• Cortex IT : Neurones sélectifs à des formes complexes, invariants par rapport à la taille ou la position.

• Déficits (Agnosies) :

  • Agnosie de la forme : Incapacité à percevoir les formes élémentaires (angles, courbes).

  • Agnosie intégrative : Perçoit les détails mais ne peut pas synthétiser l'objet globalement.

  • Agnosie de transformation : Déficit de reconnaissance d'objets sous des angles inhabituels.

  • Achromatopsie corticale : Perte de la vision des couleurs (monde en gris) par lésion de $V4$.

  • Prosopagnosie : Incapacité spécifique à reconnaître les visages (lésion du gyrus fusiforme).

  • Agnosie associative : La forme est perçue mais son sens/nom est inaccessible.

La Voie Dorsale (« Où » et « Comment »)

• Cheminement : $V1 \rightarrow V2 \rightarrow V3A \rightarrow MT \rightarrow$ Cortex Parietal Postérieur.

• Fonction : Localisation spatiale, perception du mouvement, coordination visuomotrice.

• Aire MT (V5) : Neurones sélectifs à la direction du mouvement global.

• Déficits :

  • Akinétopsie : Cécité au mouvement (lésion bilatérale de $MT$). Les objets semblent "sauter".

  • Ataxie optique : Incapacité à guider le mouvement par la vue (ex: rater un objet que l'on voit pourtant bien).

  • Héminégligence : Ignorer la moitié du champ spatial controlatéral à la lésion.

  • Syndrome de Balint : Triade clinique comprenant :

  • 1. Paralysie psychique du regard (incapacité à fixer).

  • 2. Ataxie optique.

  • 3. Simultagnosie (ne voir qu'un objet à la fois).

Questions & Discussion

• Comparaison Vision et Action : Le cas de la carte postale montre que certains patients peuvent orienter correctement une carte dans une fente (action - voie dorsale) sans pouvoir décrire l'orientation de ladite fente (perception - voie ventrale).

• Invariance : Les neurones de la voie ventrale (IT) conservent leur réponse même si le stimulus change de taille ou de position (constance de la taille/position).

• Organisation en domaines : Dans le lobe temporal, les neurones sont organisés en colonnes répondant à des catégories spécifiques de formes.