4p histo
Página 712: Introducción
18.1 Introducción
El aparato reproductor femenino está dividido en genitales internos, constituidos por dos ovarios y por el tracto genital, que incluye las trompas de Falopio (oviductos o trompas uterinas), el útero, el cuello uterino y la vagina.
Página 713-714: Estructuras y desarrollo ovárico
Apunte histórico
El reconocido médico y citopatólogo norteamericano de origen griego Georgios Papanicolaou (1883-1962) fue el primero en introducir la prueba de detección selectival llamada triple toma cervicovaginal. Esta técnica se basa en obtener células descamadas de la zona de transformación del cuello uterino.
18.2 Estructuras y desarrollo ovárico
Los ovarios, que son unas glándulas sólidas con forma de almendra, miden 3 cm de longitud y 2 cm de ancho en las mujeres adultas. El ovario se divide en una corteza externa y una médula interna, las cuales no se diferencian claramente. Por debajo del epitelio de superficie se encuentra un tejido conjuntivo fibroso denso, la túnica albugínea.
Página 715-716: Histología de la corteza ovárica
18.3 Histología de la corteza ovárica
El desarrollo de los folículos ováricos, constituidos por un ovocito y la capa epitelial que lo rodea (células foliculares), es complejo. Al nacer, el ovario contiene unos 400,000 ovocitos primarios.
Apunte clínico: Síndrome de Turner
Es la alteración de los cromosomas sexuales más frecuente en las niñas prepuberales. Se debe a una monosomía parcial o completa del cromosoma X. Los rasgos clínicos destacan talla baja, agenesia ovárica.
Página 717-718: Folículos en desarrollo
18.4 Histología de los folículos ováricos en desarrollo
El epitelio folicular y el estroma circundante participan en el proceso de maduración. Se forman un folículo secundario multilaminar. El ovocito primario aumenta y se rodea de una capa extracelular eosinófila, la zona pelúcida.
18.5 Ultraestructura de los folículos ováricos en desarrollo
Las células foliculares y de la granulosa tienen una importante actividad mitótica y contienen retículo endoplasmático rugoso (RER) y ribosomas libres.
Página 719-721: Folículo de De Graaf
Apunte clínico: Gestaciones múltiples
Aproximadamente 40 de cada 1,000 nacimientos son consecuencia de gestaciones múltiples. Los gemelos idénticos (monocigóticos) proceden de un solo ovocito que se divide en dos cigotos.
18.6 Histología de los folículos de De Graaf maduros
Pasados 12-14 días, el folículo de De Graaf maduro (terciario) se encuentra en el estadio final de desarrollo. El ovocito primario se localiza en un engrosamiento excéntrico de la capa de células de la granulosa llamado cúmulo oóforo.
Página 722-724: Cuerpo lúteo y secreción de esteroides
18.7 Estructura y función del cuerpo lúteo
Tras la rotura del folículo de De Graaf y la liberación del ovocito, se forma una estructura glandular temporal, el cuerpo lúteo (amarillo). Las células de la granulosa y de la teca interna se transforman en células luteínicas.
18.8 Ultraestructura y función de las células secretoras de esteroides del ovario
Estas células comparten rasgos ultraestructurales, poseen un retículo endoplasmático liso (REL) muy desarrollado y numerosas mitocondrias con crestas tubulovesiculares.
Página 725-726: Folículos atrésicos y patología
18.9 Histología de los folículos atrésicos y los ovarios seniles
La mayor parte de los folículos degeneran tanto en el desarrollo fetal como en la pubertad y menopausia. Este proceso se llama atresia.
Apunte clínico: Quistes de ovario
Son sacos llenos de líquido (>2 cm de diámetro). El síndrome del ovario poliquístico es un trastorno hormonal frecuente caracterizado por reglas infrecuentes o prolongadas.
Página 727 - 730: Trompas de Falopio
18.10 Estructura y función de las trompas de Falopio
Las trompas de Falopio (oviductos) miden 12-15 cm de longitud. Se dividen en cuatro zonas: el infundíbulo, la ampolla, el istmo y la porción intramural.
Apunte clínico: Embarazo ectópico
Ocurre cuando el óvulo fecundado se implanta en tejidos situados fuera del útero. La localización más frecuente es la trompa.
18.11 Histología y función de las trompas de Falopio
Contiene una mucosa interna, una muscular y una serosa externa. El epitelio es cilíndrico simple y contiene una mezcla de células ciliadas y células secretoras (o en clavija).
Página 731 - 732: Anatomía e histología del útero
18.12 Anatomía e histología del útero
El útero se localiza en la pelvis, entre la vejiga urinaria y el recto. Es un órgano hueco piriforme, que tiene una capa muscular gruesa y una luz revestida por una mucosa. La parte expandida superior de este órgano se llama cuerpo del útero. Las trompas de Falopio entran en la pared en la región más alta, con forma de cúpula, que se denomina fondo. En la parte más inferior y estrecha del órgano, el cuello uterino se continúa con la vagina. La pared del útero no gestante mide unos 2,5 cm de espesor y tiene tres capas:
Perimetrio: La capa más externa, que se corresponde principalmente con tejido conjuntivo y se recubre parcialmente por un mesotelio peritoneal (serosa).
Miometrio: La capa intermedia y más gruesa, está constituida por haces interconectados de músculo liso separados por tejido conjuntivo.
Endometrio: La capa más interna y se corresponde con una mucosa especializada constituida por un epitelio cilíndrico simple.
18.14 Irrigación endometrial
El endometrio recibe una irrigación doble única. Conocer esta irrigación es importante para el estudio fisiológico y para comprender los mecanismos de la menstruación. El endometrio tiene dos capas funcionales:
Capa funcional: Es la más gruesa y superficial; es la que más se afecta durante la menstruación y se regenera periódicamente.
Capa basal: Es más profunda y no se altera por las variaciones hormonales ni se descama durante la menstruación.
La arteria uterina aporta la sangre a 6-10 arterias arciformes, que rodean el útero. Estas originan las arterias radiales que entran en el miometrio y se dividen en dos grupos:Arterias basales: Rectas y cortas, irrigan el estrato basal.
Arterias espirales (contorneadas): Atraviesan el estrato basal y llegan a la superficie endometrial. El segmento distal de estas degenera y se regenera en cada ciclo menstrual.
Apunte clínico: Leiomiomas
Los leiomiomas, también llamados miomas uterinos, son tumores benignos originados como una hiperplasia de las células musculares lisas del miometrio. Son los tumores más frecuentes de la pelvis femenina. Un síntoma frecuente es el sangrado excesivo durante la menstruación.
Página 733 - 736: El ciclo menstrual: cambios histológicos y hormonales
18.15 El ciclo menstrual: cambios histológicos y hormonales
El ciclo menstrual sucede cada 28 días cuando no se produce un embarazo. El endometrio y los ovarios experimentan cambios cíclicos como consecuencia de la interacción entre las hormonas producidas por la hipófisis, los folículos ováricos y el cuerpo lúteo.
Fase menstrual (días 1-4).
Fase folicular o proliferativa (días 4-14).
Fase luteínica o secretora (días 15-27).
Fase premenstrual o isquémica (día 28).
Apunte clínico: Endometriosis
La endometriosis es una enfermedad frecuente en la que aparece tejido endometrial en localizaciones poco frecuentes como el abdomen y la pelvis. Produce dolor pélvico y sangrado premenstrual.
Página 737 - 740: Histología del endometrio: fase folicular
18.16 Histología del endometrio: fase folicular
Conocida también como fase proliferativa o estrogénica, dado que se produce durante el desarrollo de un folículo de De Graaf y depende de los estrógenos. El endometrio regenera con rapidez a partir de la estrecha zona que se conserva. El epitelio de las glándulas uterinas se replica y crece para cubrir la superficie mucosa ulcerada. Se encuentran numerosas mitosis en las células epiteliales cilíndricas.
Página 741-744: Histología del endometrio: fase luteínica
18.17 Histología del endometrio: fase luteínica
Esta fase, conocida como fase progestacional o secretora, se inicia después de la ovulación y termina el día 26-27 del ciclo. A los 2-3 días de la ovulación, las células epiteliales muestran signos de actividad secretora inducidos por la progesterona. El endometrio se retrae ligeramente porque desaparece el edema. Las glándulas uterinas adquieren un aspecto aserrado y acumulan glucógeno.
Página 745-746: Histología del cuello uterino
18.18 Histología del cuello uterino
El cuello uterino es la región inferior cilíndrica del útero. Se divide en:
Endocervix: Recubierto por una mucosa con epitelio cilíndrico simple mucosecretor.
Exocérvix: Continuidad con la vagina, revestido por un epitelio plano estratificado no queratinizado.
Zona de transformación: Área donde el epitelio cambia de cilíndrico a plano estratificado; es el lugar donde se asientan la mayoría de los carcinomas de cuello uterino.
Apunte clínico: Colposcopia
Es una intervención ginecológica diagnóstica empleada para explorar la vagina y el cuello uterino ante un resultado patológico de una citología cervical.
Página 747-748: Histología de la vagina
18.19 Histología de la vagina
La vagina es un tubo fibromuscular que conecta el cuello uterino con el exterior. La pared tiene tres capas: mucosa, muscular y adventicia.
Mucosa: Epitelio plano estratificado no queratinizado de 150-200 200 μm de espesor. No contiene glándulas, el moco proviene del cuello uterino.
Células epiteliales: Acumulan cantidades variables de glucógeno bajo la influencia de los estrógenos.
Página 749-750: Anatomía e histología de los genitales externos
18.20 Anatomía e histología de los genitales externos
La vulva incluye los labios mayores, labios menores, clítoris, vestíbulo, orificio vaginal y glándulas vestibulares.
Labios mayores: Repliegues de piel con vello y glándulas sebáceas/sudoríparas.
Labios menores: Pliegues de mucosa, sin folículos pilosos pero con glándulas sebáceas.
Clítoris: Homólogo a los cuerpos cavernosos del pene, con tejido eréctil y terminaciones nerviosas.
Página 751-755: Estructura y función de la placenta
18.21 Estructura y función de la placenta
La placenta es una estructura transitoria con un componente fetal y otro materno. Facilita intercambios fisiológicos (gases, electrolitos, nutrientes) y elabora hormonas (estrógenos, progesterona, gonadotropina coriónica humana).
Componente materno: Decidua basal.
Componente fetal: Saco coriónico y vellosidades coriónicas.
Página 756-759: Histología de la placenta
18.22 Histología de la placenta
Las vellosidades coriónicas son las estructuras básicas. Cada una está formada por dos capas de células trofoblásticas:
Citotrofoblasto: Capa interna de células epiteliales cúbicas.
Sincitotrofoblasto: Capa superficial continua de células de mayor tamaño y oscuras.
Apunte clínico: Placenta previa y acreta
La placenta previa ocurre cuando la placenta se implanta tapando el orificio cervical. La placenta acreta es un cuadro de riesgo vital donde hay una adherencia directa al miometrio.
Página 760-763: Ultraestructura y función de la barrera placentaria
18.23 Ultraestructura y función de la barrera placentaria
Separa la sangre materna y fetal. Está constituida por el endotelio de los capilares fetales, lámina basal, citotrofoblasto y sincitotrofoblasto. El sincitotrofoblasto presenta microvellosidades apicales para aumentar la superficie de absorción.
Página 764-765: Histología del cordón umbilical
18.24 Histología del cordón umbilical
Conecta al feto con la placenta (longitud promedio de 55 cm). Contiene:
Dos arterias umbilicales y una vena umbilical.
Gelatina de Wharton: Una matriz de tejido conjuntivo embrionario de consistencia mucosa rico en ácido hialurónico.
Página 766-767: Desarrollo y función de las glándulas mamarias
18.25 Desarrollo y función de las glándulas mamarias
Son glándulas sudoríparas apocrinas modificadas. En la pubertad, crecen por influencia de estrógenos y progesterona. Durante el embarazo, alcanzan su máximo desarrollo para la lactancia. Están divididas en 15-25 lóbulos por tabiques de tejido conjuntivo denso y grasa.
Página 218: 5.1. Introducción
Desde el punto de vista anatómico, el sistema nervioso se divide en central (SNC) y periférico (SNP). El SNC consta del encéfalo, el tronco del encéfalo y la médula espinal; el SNP consta de todas las fibras nerviosas (axones y dendritas), las terminaciones nerviosas y el conjunto de sus somas situados fuera del SNC. El sistema nervioso autónomo es una subdivisión del SNP que está conectado con el SNC a través de los nervios raquídeos y los pares craneales. Se divide a su vez en simpático y parasimpático e inerva los tejidos sujetos al control autónomo o involuntario, como las glándulas, el músculo liso y el músculo cardíaco.
El SNC y el SNP contienen tejido nervioso, uno de los cuatro tejidos básicos del organismo que posee dos tipos principales de células: las células nerviosas o neuronas y las células de soporte o glía. Las neuronas son capaces de generar impulsos nerviosos en respuesta a estímulos, y de transmitirlos a lo largo de los procesos celulares. Se calcula que el sistema nervioso contiene más de 50,000 millones de neuronas. Las neuronas se clasifican en función de su aspecto, forma y número de procesos en multipolares, bipolares o pseudounipolares.
Página 219: 5.2. Desarrollo embrionario
El sistema nervioso se desarrolla a partir de un engrosamiento del ectodermo dorsal del embrión inicial. A los 14-16 días aparece una placa neural de ectodermo superficial en la línea dorsal media. En esta placa neural aparecen unas indentaciones y se forma un surco neural longitudinal con pliegues neurales a cada lado. A los 24 días, los pliegues neurales se fusionan por el lado dorsal para formar un tubo neural, que acaba convirtiéndose en el SNC.
Página 220
Al principio, el tubo neural está abierto por ambos extremos, pero a los 24-28 días se cierra. Las células aisladas que no se han incorporado al tubo neural forman una franja de células neuroectodérmicas, llamada cresta neural. Estas células migran en dirección ventrolateral a ambos lados del tubo neural, formando una serie de somitas. En última instancia, el ectodermo de la cresta neural da lugar a los componentes del SNP, como los ganglios de las raíces dorsales de los nervios raquídeos, los ganglios sensitivos comparables a los pares craneales, los ganglios del sistema nervioso autónomo y las células cromafines de la médula suprarrenal.
Apunte clínico: Malformaciones
Las malformaciones del sistema nervioso en desarrollo pueden producirse durante el cierre y posterior crecimiento del tubo neural. La anencefalia es una malformación congénita causada por la ausencia de fusión de los pliegues neurales en las regiones rostrales. Un defecto que tiene lugar en porciones más caudales de la médula espinal primitiva es la espina bifida.
Página 221: 5.3. Estructura y función de las meninges
Las tres capas meníngeas estabilizan y protegen el encéfalo y la médula espinal. La duramadre reviste el encéfalo, la médula espinal y los nervios ópticos. Está formada por tejido conjuntivo fibroso denso. La duramadre contiene grandes vasos sanguíneos, nervios y vasos linfáticos. Dos espacios virtuales asociados a ella son el espacio epidural y el espacio subdural. La aracnoides y la piamadre son más delgadas y se conocen conjuntamente como leptomeninges.
Página 222
La piamadre reviste todas las superficies externas del SNC, extendiéndose por sus pliegues, surcos y circunvoluciones. En determinadas localizaciones, la piamadre protruye hacia los ventrículos en puntos próximos a las células ependimarias modificadas para formar el plexo coroideo.
Apunte clínico: Meningitis
La meningitis, o inflamación de las meninges, suele estar causada por bacterias o virus, aunque también puede deberse a otros patógenos como hongos o parásitos. La meningitis bacteriana es menos frecuente que la vírica, es potencialmente mortal y se caracteriza por la presencia de exudados de leucocitos polimorfonucleares en el SNC.
Página 223: 5.4. Neurocitología: citoarquitectura
A simple vista, el SNC está compuesto por la sustancia gris y la sustancia blanca. En la sustancia blanca predominan los procesos neuronales y las células gliales sin mielina. En la médula espinal, la sustancia gris se localiza en la parte interna, envuelta por una capa externa de sustancia blanca. En el cerebro y el cerebelo, la corteza externa de sustancia gris recubre la región medular interna de sustancia blanca.
Página 224: 5.5. Neurocitología: métodos de tinción
Se utilizan tinciones variadas y selectivas como el violeta de cresilo y el azul de toluidina, que permiten visualizar los núcleos de las células y la sustancia de Nissl de las neuronas (retículo endoplasmático rugoso y ribosomas). El azul rápido de Luxol revela las vainas de mielina. La impregnación metálica con oro y plata permite visualizar axones y dendritas.
Página 225: 5.6. Estructura de una neurona
La neurona consta de un cuerpo celular o soma, del que parten prolongaciones citoplasmáticas llamadas fibras nerviosas. Los procesos que transmiten los impulsos hacia los somas son las dendritas, mientras que un solo proceso que transmite impulsos en dirección opuesta al soma se denomina axón.
Página 226/227: 5.7. Ultraestructura de la neurona
El soma es el centro trófico de la neurona. Contiene un núcleo rodeado por citoplasma (pericarion). El núcleo es entre esférico y ovoide, de tamaño grande en relación con el pericarion. Un rasgo característico es la presencia de uno o varios nucleolos prominentes. En el citoplasma predominan numerosas cisternas planas de retículo endoplásmico rugoso (sustancia de Nissl basófila). Se observa un aparato de Golgi muy desarrollado.
Página 228: 5.8. Ultraestructura del soma (cont.)
En el soma abundan las mitocondrias, fuente de ATP necesaria para el alto grado de actividad metabólica. El citoplasma posee un citoesqueleto bien desarrollado que consiste en microtubulos, filamentos de actina y neurofilamentos. El transporte intracelular neuronal es bidireccional: el transporte anterógrado se aleja del soma, mientras que el transporte retrógrado transporta orgánulos hacia el soma.
Página 229/230: 5.9. Tipos de sinapsis
Las sinapsis son sitios especializados para la transmisión química o eléctrica que permite la comunicación entre neuronas o células efectoras. Existen sinapsis excitadoras e inhibidoras. Los tipos de sinapsis más frecuentes son las axodendríticas. Otros tipos son las axosomáticas y las axoaxónicas.
Página 231: 5.10. Ultraestructura de las sinapsis
Consta de tres componentes: la terminación presináptica, la hendidura sináptica (de 12-30 nm de ancho) y la membrana postsináptica. La terminación presináptica contiene vesículas sinápticas llenas de neurotransmisores.
Apunte clínico:
Fármacos como la morfina, el alcohol y los antidepresivos (ISRS) actúan sobre la sinapsis alterando la liberación o recaptación de neurotransmisores como la serotonina o el GABA.
Página 232: 5.11. Estructura y función de las células de la glía
Las células de la glía son más numerosas que las neuronas (proporción de 10:1). Los cuatro tipos de células gliales del SNC son: astrocitos, oligodendrocitos, ependimocitos y células de la microglía. Los astrocitos son las más abundantes y mantienen la homeostasis. Los oligodendrocitos producen las vainas de mielina. Los ependimocitos revisten los ventrículos. La microglía actúa como fagocitos y elimina residuos.
Página 233: Apunte histórico
Destaca la labor de Santiago Ramón y Cajal y Camillo Golgi, quienes compartieron el Premio Nobel en 1906. También menciona a Pío del Río-Hortega, quien descubrió los oligodendrocitos y la microglía.
Página 751: Apunte clínico
El fibroadenoma es la neoplasia benigna más frecuente en la mama femenina, suele afectar a mujeres de 20-35 años. Son masas bien delimitadas, palpables y solitarias.
Página 752: 18.26. Histología de los pezones y areola
La areola alberga glándulas sebáceas y pequeñas glándulas areolares de Montgomery (glándulas sudoríparas apocrinas modificadas). La piel es fina y está constituida por un epitelio plano estratificado queratinizado.
Página 753: 18.27. Patología del aparato reproductor femenino
El cáncer de cuello uterino es la segunda neoplasia maligna más frecuente en mujeres y la principal causa de muerte por cáncer en países subdesarrollados. El 80-90% de los carcinomas de cuello uterino son carcinomas epidermoides, mientras que el 10-15% son adenocarcinomas. La principal causa es la infección latente por el virus del papiloma humano (VPH), sobre todo los tipos 16 y 18.
Página 234: 5.12. Estructura y función de los astrocitos
Los astrocitos son las células de la glía más grandes y numerosas en el SNC. Esta población heterogénea comprende los astrocitos fibrosos y protoplasmáticos del encéfalo y la médula espinal, las células de Müller de la retina y los pituicitos de la hipófisis posterior. En el embrión inducen la formación de uniones estrechas en las células endoteliales de los capilares del SNC. Numerosos procesos celulares complejos y ramificados se extienden desde los somas de los astrocitos del encéfalo y la médula espinal hacia el parénquima que los rodea. Las expansiones terminales de estos procesos, conocidas como podocitos o pies perivasculares, están íntimamente relacionadas con la superficie de los vasos sanguíneos de pequeño calibre, cubriendo por completo los capilares. En estas localizaciones forman parte de la barrera hematoencefálica. También se encuentran alrededor de los segmentos iniciales de las neuronas y los segmentos de los axones desprovistos de mielina, llamados nódulos de Ranvier. El citoplasma contiene abundantes filamentos intermedios muy apiñados con una secuencia de aminoácidos: la de la proteína ácida fibrilar glial (PAFG). En el SNC, esta proteína endógena es exclusiva de los astrocitos, por lo que se utiliza sistemáticamente como marcador inmunocitoquímico de estas células…
Página 235
…en el encéfalo normal y en el diagnóstico de tumores derivados de estas células. Debido a la presencia de uniones comunicantes, forman un sincitio estructural en el SNC y proporcionan soporte metabólico y físico para las neuronas. Controlan el entorno iónico mediante la recaptación del exceso de iones de potasio, regulan el GABA y desactivan neurotransmisores como el glutamato. Ante una lesión del SNC, los astrocitos entran en mitosis y constituyen la principal fuente de tejido cicatricial de la glía (gliosis), que entorpece la regeneración neuronal.
Apunte clínico
Los astrocitomas son neoplasias del SNC derivadas de los astrocitos. Se trata del tipo más frecuente de glioma (tumor de células de la glía) y puede aparecer en casi cualquier parte del encéfalo o de la médula espinal. Suele aparecer en los lóbulos cerebrales frontales y parietales y es más frecuente en adultos, sobre todo en hombres de mediana edad. Existen al menos tres tipos distintos, siendo el más agresivo el glioblastoma multiforme. Este tipo muestra un crecimiento rápido y se extiende a otras partes del encéfalo, por lo que resulta difícil de tratar.
Página 236: 5.13. Estructura y función de la barrera hematoencefálica
El encéfalo recibe aproximadamente el 15% del gasto cardiaco, unos 750 ml de sangre por minuto, principalmente para mantener la función de sus células. Las características estructurales y funcionales de los capilares del SNC son muy distintas de las de los capilares de otras localizaciones. La barrera hematoencefálica (BHE) es una barrera fisiológica que limita el acceso indiscriminado de determinadas sustancias al torrente sanguíneo del encéfalo. Normalmente depende de la homeostasis de su entorno para funcionar correctamente. La BHE consiste en células endoteliales de capilares selladas por amplias uniones estrechas y está cubierta por una membrana basal, con un estrecho espacio perivascular. Estas células endoteliales poseen vesículas pinocíticas dispersas que participan en el transporte activo unidireccional de proteínas y líquidos de la sangre al encéfalo. Los capilares también están cubiertos por los podocitos de los astrocitos (pies perivasculares), los cuales inducen en el endotelio las características propias de la BHE.
Página 237
…la sangre y el microambiente neuronal.
Apunte clínico
La encefalitis es una inflamación del parénquima encefálico. La encefalitis aguda suele deberse a una infección vírica, mientras que la forma que progresa hacia la formación de un absceso suele estar producida por bacterias muy destructivas. La rapidez en la identificación de la causa y el tratamiento inmediato pueden salvar la vida del paciente. En la encefalitis simple por herpes, una enfermedad esporádica, relativamente rara y mortal en los recién nacidos, el virus se replica fuera del SNC y accede al encéfalo a través del torrente sanguíneo o de las vías neurales u olfativas. Una vez ha atravesado la BHE, el virus entra en las neuronas y altera el funcionamiento celular.
Página 238: 5.14. Ultraestructura de la barrera hematoencefálica
La BHE restringe el paso de grandes moléculas desde la luz de los capilares hacia el tejido circundante, pero permite el paso libre de los gases y determinadas moléculas, como la glucosa. La BHE protege a las neuronas del SNC de las toxinas, fármacos y otras sustancias potencialmente dañinas que pueda haber en el torrente sanguíneo. La mayoría de los antibióticos, como la penicilina, no atraviesan la barrera en cantidad suficiente debido a su gran tamaño molecular y bajo grado de liposolubilidad. En algunas regiones del encéfalo (glándula pineal, hipófisis posterior y parte del hipotálamo) no existe esta barrera, sino capilares muy permeables y fenestrados.
Página 239: 5.15. Mielinización de los axones en los sistemas nerviosos central y periférico
Los oligodendrocitos y las células de Schwann se encargan de la síntesis y mantenimiento de la mielina en el SNC y el SNP, respectivamente. La mielina es un aislante eléctrico que incrementa la velocidad de conducción de las fibras nerviosas y constituye la base física de la conducción saltatoria rápida (en la que el impulso salta de un nódulo de Ranvier al siguiente). La mielinización es una serie de acontecimientos complejos que comienzan en el tercer trimestre de vida fetal y concluyen durante la segunda infancia. Las dos poblaciones principales de células de Schwann del SNP, que son distintas desde el punto de vista morfológico y molecular, derivan de la cresta neural. Se denominan células de Schwann mielinizantes y no mielinizantes, aunque la diferenciación en dos grupos probablemente se debe a los axones: las células no mielinizantes envuelven grupos de varios axones pequeños, mientras que las células mielinizantes suelen asociarse a un axón de gran tamaño. Al igual que los oligodendrocitos del SNC, generan una vaina de mielina al enrollarse alrededor de los axones. Sin embargo, los oligodendrocitos se enrollan alrededor de numerosos axones, mientras que una célula de Schwann mieliniza un segmento de un axón.
Página 240
…células de Schwann también ayudan a retirar residuos y sirven de guía para los brotes de los axones en regeneración después de una lesión. La afectación de la mielina es habitual en varias enfermedades neurológicas y da lugar a un bloqueo de la conducción axonal, daños secundarios a los axones y posiblemente déficits neurológicos permanentes.
Apunte clínico
El síndrome de Guillain-Barré (un trastorno autoinmunitario del SNP) es desencadenado por una infección bacteriana o vírica previa. El microorganismo más frecuentemente implicado es Campylobacter jejuni. Los síntomas consisten en una debilidad ascendente (parálisis flácida) de las extremidades, disminución de los reflejos tendinosos y distonía neurovegetativa. El estudio histopatológico revela un infiltrado linfocitario del endoneuro de los nervios periféricos, seguido de una desmielinización segmentaria de las fibras nerviosas mediada por macrófagos.
Página 241
5.16 Oligodendrocitos y mielinización en el sistema nervioso central
Los oligodendrocitos son más pequeños que los astrocitos y sus procesos son más escasos y cortos. El soma esférico alberga un núcleo redondo densamente teñido. Varios procesos citoplasmáticos delgados parten del soma, por lo que, como su nombre indica, los oligodendrocitos se asemejan a un árbol con pocas ramas. A diferencia de los astrocitos, los oligodendrocitos son más numerosos en la sustancia blanca que en la sustancia gris del SNC. Los oligodendrocitos se disponen en hileras interfasciculares a lo largo de los axones mielínicos; los oligodendrocitos satélite se localizan muy cerca de los somas neuronales. El citoplasma contiene abundantes ribosomas libres y retículo endoplásmico rugoso, mitocondrias dispersas y un aparato de Golgi. Durante la mielinización, la membrana plasmática del oligodendrocito se enrolla firmemente alrededor de los axones y el número de vueltas determina el grosor de la vaina de mielina. Los nódulos de Ranvier se encuentran en los intervalos entre los oligodendrocitos adyacentes. A diferencia de sus equivalentes en el SNP, un oligodendrocito puede mielinizar hasta 60 axones, no envuelven los axones amielínicos del SNC y no están rodeados por una lámina basal, lo que podría contribuir a su relativamente escasa capacidad de regeneración después de una lesión del SNC. A través de la enzima anhidrasa carbónica, los oligodendrocitos también contribuyen al control del pH extracelular en el SNC, una función crucial para el equilibrio ácido-base.
Apunte clínico
La esclerosis múltiple (EM) es una enfermedad inflamatoria crónica del SNC caracterizada por la pérdida de mielina; aparecen unos parches de lesión, llamados placas, en localizaciones aparentemente aleatorias de la sustancia blanca. La evolución de la enfermedad es impredecible y el tipo e intensidad de los síntomas son muy variables. En los periodos de actividad de la EM, los leucocitos (linfocitos T) son atraídos a zonas de la sustancia blanca donde se pone en marcha una respuesta inflamatoria acompañada de la pérdida de oligodendrocitos y desmielinización de los axones.
Página 243
5.17 Estructura y función del epéndimo
El epéndimo es un epitelio entre cúbico y cilíndrico simple continuo que reviste los ventrículos del encéfalo y el conducto central de la médula espinal. Las superficies de la luz de las células ependimarias están en contacto directo con el LCR, un ultrafiltrado modificado del plasma con un bajo contenido en proteínas, que rellena los ventrículos y amortigua el encéfalo. Estas células poseen microvellosidades apicales que aumentan su superficie y la mayoría también tienen cilios móviles que se proyectan hacia la luz del ventrículo. Los cilios baten de forma coordinada para barrer las partículas extrañas en la misma dirección del flujo principal del LCR. El movimiento ciliar también contribuye al intercambio de metabolitos entre el LCR y los espacios extracelulares del encéfalo y la médula espinal. La función principal del epéndimo es hacer de barrera protectora y selectiva entre el encéfalo y el LCR. Una característica del epéndimo es la presencia de uniones intercelulares apicales entre los bordes laterales de células contiguas. El epéndimo se modifica considerablemente en las regiones del encéfalo conocidas como el plexo coroideo, donde las células cumplen una función secretora y producen y secretan los distintos componentes del LCR.
Página 244
Cada día se producen unos 500 ml de LCR. Las células del epéndimo también poseen las características estructurales y enzimáticas necesarias para fagocitar y detoxificar numerosas sustancias en el SNC. Los tanicitos son unas células alargadas especializadas del epéndimo que se encuentran yuxtapuestas a los vasos sanguíneos, las neuronas y la piamadre y forman una barrera hemato-LCR.
Apunte clínico
Los ependimomas son tumores gliales derivados de las células del epéndimo del SNC. Los cuatro subtipos constituyen el 6-9% de las neoplasias primarias del SNC. Las lesiones intracraneales, que se originan en el techo del cuarto ventrículo, suelen afectar a niños, mientras que los tumores de la médula espinal son más habituales en adultos.
Página 245
5.18 Estructura y función del plexo coroideo
El plexo coroideo es un tejido muy especializado situado en el techo del tercer y cuarto ventrículo del encéfalo y en las paredes de los ventrículos laterales. Produce el LCR, un líquido transparente y ligeramente viscoso, que circula por los ventrículos, el conducto central de la médula espinal y el espacio subaracnoideo. El plexo coroideo consiste en pliegues muy ramificados, semejantes a hojas, de piamadre vascularizada cubierta por un epéndimo modificado, que es un epitelio secretor y transportador de iones. Este epitelio cúbico simple o cilíndrico simple descansa sobre una delgada membrana basal. Un núcleo de tejido conjuntivo de la piamadre contiene una tortuosa red de grandes capilares fenestrados muy permeables. Las células epiteliales polarizadas poseen microvellosidades apicales que aumentan la superficie dedicada a elaborar LCR. La cantidad total de LCR en un adulto es de 80-150 ml. El LCR se produce continuamente y se reabsorbe en pequeñas proyecciones del espacio subaracnoideo llamadas granulaciones aracnoideas, que devuelven el LCR a la circulación venosa.
Apunte clínico
La punción lumbar se utiliza para extraer muestras de LCR para su análisis. Para obtener el líquido, se introduce una aguja en el espacio subaracnoideo situado entre las vértebras lumbares L3/L4 o L4/L5. El análisis del LCR ayuda a diagnosticar muchas enfermedades (p. ej., meningitis, síndrome de Guillain-Barré, esclerosis múltiple, metástasis).
Página 246
…como marcadores de diagnóstico preciso de la enfermedad de Alzheimer. Los usos terapéuticos de la punción lumbar son la anestesia raquídea previa a una cirugía, la quimioterapia intratecal para el tratamiento del cáncer y la retirada de LCR en la hipertensión intracraneal benigna.
Página 247
5.19 Citoarquitectura de la corteza cerebral
El cerebro consiste en dos hemisferios con una corteza externa de sustancia gris y una parte central de sustancia blanca. La corteza cerebral, con un grosor de 1,5-4,5 mm y más de 15,000 millones de neuronas, constituye el 40% del peso del encéfalo humano. La superficie externa está muy plegada para aumentar la superficie, que se calcula que es de unos 2,000 cm². Las invaginaciones se denominan surcos y las crestas intermedias circunvoluciones. La corteza contiene diferentes tipos de neuronas y fibras dispuestas en capas horizontales….
Página 248
…regionales, la corteza consta básicamente de seis capas mal definidas, que difieren en la densidad de la población de neuronas. Existen hasta cinco tipos de neuronas corticales, pero las células piramidales y las células estrelladas son las más numerosas. El soma de las células piramidales, cuya forma es la de un triángulo isósceles, tiene un diámetro de 10-50 μm. Estas células poseen una gran dendrita que se proyecta en sentido apical. En determinadas regiones corticales hay neuronas piramidales gigantes, llamadas células de Betz, cuyo diámetro puede llegar a ser de 100 μm.
Página 249
5.20 Citoarquitectura del cerebelo
El cerebelo es una parte bilateral simétrica del encéfalo con una superficie muy plegada con finos pliegues transversales que recuerdan a las hojas de un árbol. Consta de una capa superficial de sustancia gris y un centro medular de sustancia blanca. Además, la corteza cerebelosa probablemente contiene más neuronas que la corteza cerebral. La corteza cerebelosa presenta una organización trilaminar notablemente uniforme: una capa molecular externa, una capa interna de células granulares y una monocapa intermedia de grandes neuronas piriformes llamadas células de Purkinje. La capa molecular es una zona pálida con relativamente pocos somas neuronales. Contiene una red de dendritas profusamente ramificada de células de Purkinje y representa básicamente un campo sináptico.
Apunte clínico
El edema cerebral (tumefacción causada por la acumulación de líquido en la MEC del encéfalo) es un problema clínico frecuente tras un traumatismo craneoencefálico. Si el edema no se trata de inmediato, el daño de las neuronas del encéfalo es irreparable. Una vez lesionadas no se pueden reparar ni entrar en mitosis.
Página 250
5.21 Histología y ultraestructura del cerebelo
Las células de Purkinje del cerebelo tienen una forma exclusiva de matraz y, con un diámetro del soma de 50-80 μm, se encuentran entre las neuronas más grandes del SNC. También son de las más numerosas, con una cifra de 15-30 millones. Forman una única hilera de grandes somas neuronales dispuestos uniformemente en la superficie externa de la capa de células granulares. Al microscopio óptico se observa un único núcleo vesicular con una sustancia de Nissl bien visible en el citoplasma que lo rodea. Las células granulares están densamente apiñadas y son pequeñas neuronas entre redondas y ovaladas de un diámetro de 5 μm aproximadamente. Su núcleo se identifica fácilmente, ya que está rodeado por muy poco citoplasma. Varias dendritas cortas se proyectan desde la base de cada célula granulosa, y un axón apical se extiende hacia la capa molecular, pierde su vaina de mielina y se bifurca hasta 3 mm en cada dirección.
Página 251
…dirección. Debido a su orientación paralela a la superficie, los axones amielínicos se conocen como fibras paralelas. Establecen numerosos contactos sinápticos con las espinas dendríticas de las células de Purkinje.
Apunte clínico
El meduloblastoma (el tumor encefálico maligno más frecuente en los niños) es un tumor embrionario invasivo de crecimiento rápido que deriva de las células progenitoras primitivas localizadas en las dos zonas germinales del cerebelo. Pertenece a la familia de los tumores neuroectodérmicos primitivos (TNEP). Tiende a invadir el espacio subaracnoideo en la línea media, a menudo obstruyendo el flujo del LCR en el cuarto ventrículo, lo que provoca una hidrocefalia. El análisis del LCR revela un aumento proteico y una baja concentración de glucosa.
Página 252
5.22 Anatomía e histología de la médula espinal
La anatomía específica de la médula espinal varía dependiendo del nivel medular, pero al corte transversal, la médula es aproximadamente ovalada o cilíndrica y presenta una hendidura ventral. La sustancia blanca de la médula espinal, a diferencia de la de otras zonas del SNC, se sitúa en la periferia, mientras que la sustancia gris ocupa la región central con forma de H. La sustancia blanca se denomina así debido a que contiene una gran cantidad de mielina. La sustancia gris tiene dos astas ventrales y dos astas dorsales conectadas en el centro por un istmo, llamado comisura gris, que rodea un pequeño conducto central revestido por epitelio del epéndimo. Las fibras nerviosas sensitivas entran a la médula espinal por las astas dorsales, y las fibras de las motoneuronas salen por las astas ventrales en haces bien definidos llamados nervios raquídeos. El SNP comprende 31 pares de nervios raquídeos divididos en nervios cervicales, torácicos, lumbares, sacros y coccígeos.
Página 253
…regiones cervical y lumbar, las astas ventrales son más amplias para proporcionar la inervación motora de las extremidades superiores e inferiores, respectivamente. Una característica peculiar de la médula espinal torácica y lumbar alta es el menor tamaño de las astas laterales de la sustancia gris. La médula espinal está cubierta por las meninges de tejido conjuntivo: la duramadre externa, la aracnoides intermedia y la piamadre interna.
Apunte clínico
La esclerosis lateral amiotrófica (ELA), también conocida como enfermedad de Lou Gehrig, es un trastorno neuromuscular progresivo causado por la destrucción de neuronas específicas del encéfalo y la médula espinal. La ELA pertenece a un grupo de trastornos conocidos como enfermedades de la motoneurona y provoca la pérdida del control nervioso de los músculos esqueléticos, con la consiguiente degeneración y atrofia de las fibras musculares. En último término se ven afectados los músculos respiratorios, por lo que la muerte sobreviene debido a la incapacidad de respirar.
Página 254
5.23 Histología de los nervios periféricos
Un nervio periférico consta de uno o más haces de fibras nerviosas. Cada haz o fascículo contiene una mezcla de fibras, que pueden ser eferentes (motoras) o aferentes (sensitivas). Los nervios periféricos que constan de más de un fascículo poseen una capa externa de tejido conjuntivo denso irregular, llamada epineuro, que mantiene unidos los fascículos y forma una resistente vaina cilíndrica alrededor de todo el nervio. Alrededor de cada fascículo hay una capa muy condensada de tejido conjuntivo especializado llamado perineuro, que está formado por múltiples capas concéntricas de células perineurales planas con fibrillas de colágeno longitudinales intermedias. El perineuro actúa como una barrera de difusión selectiva y metabólicamente activa que restringe el paso de muchas macromoléculas, regulando así el microambiente interno del nervio. Las células perineurales son fibroblastos modificados.
Páginas 255 - 256: Ultraestructura de Fibras Nerviosas
Endoneuro
Se describe como una delicada envoltura de tejido conjuntivo laxo que rodea cada fibra nerviosa y sus células de soporte dentro de un fascículo.
Células de Schwann
Son las principales células de soporte del SNP, presentes tanto en fibras mielínicas como amielínicas. Actúan como aislante eléctrico permitiendo la conducción saltatoria.
Vaina de Mielina
Existe una relación directa entre la velocidad de conducción y el grosor de la vaina. En fibras mielínicas, la velocidad es de 5-100 m/s, mientras que en las amielínicas es de 0.2-2 m/s.
Mesaxón
Se define como la estrecha hendidura entre la superficie externa de la célula de Schwann y la fibra nerviosa.
Páginas 257 - 258: Nódulos de Ranvier
Mielina Internodular
Segmentos de mielina entre los nódulos. La mielina es una lipoproteína (70% lípidos, 30% proteínas).
Nódulos de Ranvier
Breves interrupciones de la vaina de mielina (aprox. 1 μm de longitud). Son sitios especializados donde las células de la glía entran en contacto y permiten la difusión de nutrientes.
Historia
El término "mielina" fue acuñado por Rudolph Virchow, y los nódulos fueron descritos por Louis-Antoine Ranvier en 1878.
Páginas 259-260: Ganglios del Sistema Autónomo
Canales de Sodio
En los nódulos de Ranvier hay una alta densidad de canales de sodio dependientes de voltaje, cruciales para la transmisión del impulso.
Ganglios
Acumulaciones de somas neuronales fuera del SNC. Los de los nervios raquídeos son pseudounipolares, mientras que los del sistema autónomo son multipolares.
Características
Los ganglios autónomos contienen sinapsis colinérgicas. En tinciones con H+E, suelen verse pálidos por la pérdida de mielina durante el proceso técnico.
Páginas 261-262: Células Satélite y Parálisis de Bell
Células Satélite
Capa única de células de Schwann aplanadas que rodea cada soma neuronal en los ganglios, formando un revestimiento continuo.
Apunte Clínico - Parálisis de Bell
Lesión del VII par craneal (facial). Se asocia frecuentemente a la reactivación del virus del herpes simple tipo 1 (VHS-1) en el ganglio geniculado, causando inflamación y desmielinización.
Páginas 263-264: El Perineuro
Estructura
Vaina tubular que rodea cada fascículo, continuación de la piamadre-aracnoides. Está formado por 3 a 15 capas de células perineurales planas.
Barrera Hematoneural
Las células perineurales, unidas por uniones estrechas, forman esta barrera que aísla las fibras nerviosas de patógenos y sustancias tóxicas.
Función
Aporta resistencia a la tracción y elasticidad. Sus células poseen abundantes vesículas de pinocitosis.
Páginas 265-266: Enfermedad de Alzheimer
Histopatología
Se caracteriza por la atrofia cortical y el aumento de placas neuríticas (seniles) y ovillos neurofibrilares.
Placas Seniles
Núcleo central de péptido β-amiloide rodeado de neuritas degeneradas. Se detectan con la tinción de Bielschowsky.
Ovillos Neurofibrilares
Compuestos por la proteína tau hiperfosforilada, que altera el transporte axónico.