馬匹運動生理學：心肺與氧氣供應

遺傳優勢
- 馬、靈提犬、賽駱駝等皆具「天生運動基因」，訓練效果遠低於人類（基因>訓練）。
- 圈養或飼養條件相對寬鬆亦能跑出佳績，引發動物福利討論。
最大攝氧量 ((\dot V{O2\,max})) 特點
- 自然狀況下，攝氧量可隨速度 $0\to500\,\text{m·min}^{-1}$ （約 $30\,\text{km·h}^{-1}$ ）線性增加。
- 逾 $30\,\text{km·h}^{-1}$ 時需動員無氧代謝。
- 耐力馬： $20\,\text{km·h}^{-1}$ 可維持 $9\,\text{h}$ （經典 100 miles 賽）。
- 短時間極速：跑步機可測得 $\approx90\,\text{km·h}^{-1}$ ，場地賽普遍記載 $\approx65\,\text{km·h}^{-1}$ 。
能量來源分配
- 初期以肌糖原、肝糖原為主，(\text{RQ}\,\approx1)。
- 30–40 分以上逐漸啟動脂肪氧化（(\text{RQ}\,\to0.7)），無氧乳酸累積下降。
- 10 分鐘衝刺約消耗 $1\,\text{kg}$ 葡萄糖，能量 $\approx1.6\,\text{MJ·min}^{-1}$ （(\dot V{O2}\,\approx80\,\text{L·min}^{-1})× $20\,\text{kJ·L}^{-1}$ ）。

O₂ 供應鏈三大器官：血液、心臟/循環、肺。
肌纖維特性
- 馬肌無明顯 Type I↔Type II 轉換，Type II 亦具高氧化潛力。
- 與人類慢縮纖維→高氧化不同。
血紅素–O₂ 解離曲線 (Bohr 效應)
- 低溫（肺）曲線左移：促進結合。
- 高溫+酸性（肌肉，> $40°\text{C}$ ）右移：促進釋放。
- 肌酸化＋乳酸→強 Bohr 效應。

先天運動心 (Athlete’s Heart)
- 相對心臟重量：人 $0.5–0.7\%$ 、豬 $0.2–0.3\%$ 、馬休息 $0.7\%$ ，頂尖賽馬可達 $\approx2\%$ 。
靜息–運動心率變幅
- 馬靜息心率 $24–40\,\text{min}^{-1}$ ，極端可 $\lt24$ 。
- 最高心率 $\approx230\,\text{min}^{-1}$ →提昇幅度 $\times7–8$ 。
- 人： $60\to200$ （ $\times3.2$ ），高度訓練者 $40\to200$ （ $\times5$ ）。
- 犬： $\times2.5$ 。
心輸出量 (CO)
- (CO = HR × SV)。
- 負荷時 HR 主導，SV 僅 $\times1.4$ （收縮力↑、前負荷↑），受限於縮短的舒張期。
- 最大 (CO) 可 $9.8$ 倍於靜息值。
交感神經作用
- 心肌(β_1) 刺激增率、增力。
- 骨骼肌血管(β_2) 擴張＋局部代謝性擴張 → 肌血流最多 $\times70$ 。
血液攜氧量提升機制
- 儲血脾 (splenic contraction)：交感驅動釋放紅細胞，血比容 (Hct) $\times1.6$ ，可升至 $\ge0.60$ 而不影響灌流（人類 $\ge0.50$ 即黏稠度問題）。
- EPO／高原刺激對馬影響有限。

呼吸頻率–步頻同步
- 步、跑、尤其跑（Galopp）100% 同步：1 步 = 1 呼吸。
- 原因：
- 腹腔泵 (Abdominal pump)：後肢後擺→內臟向後牽引→胸腔負壓↑→吸氣；前擺→內臟前推→呼氣。
- 強開合幅度＝大吸氣潮氣量，隨步幅增加 $V_T$ 可 $\times2.6$ 。
解剖死腔大
- 長氣管＋鼻腔→靜息死腔占換氣量 $\approx60–65\%$ 。
- 運動時肺血流與 (V_T) 增→死腔占比降至 $\approx25\%$ 。
呼吸阻力與限制
- 80% 阻力位於上呼吸道，其中鼻孔（Nüstern）佔 50%，馬為「強制鼻呼吸者」。
- 高流速時慣性阻力顯著： $\sim2\,\text{m}$ 空氣柱每秒往返 → 加速度 $\gt3000\,\text{L·s}^{-2}$ ，約耗 50% 呼吸功。
- 上吸道在吸氣期易塌陷（\textit{tracheal collapse}），下氣道在呼氣期易壓縮（COPD「喘鳴」）。
促進因子
- 肺順應性高、分流血流 <1\%（人 $\approx2\%$ ）。
- 主動鼻翼外展、喉室擴張 (laryngeal abduction)；喉返神經麻痺→「kehlkopfpfeifen」性能驟降。

動脈–靜脈 O₂ 差 (a–vO₂ diff)
- 靜息約抽出 25%： $200\,\text{mL·L}^{-1}→150$
- 最大運動抽出可至 80%：Hct↑→ $\approx300\,\text{mL·L}^{-1}$ 可用，靜脈飽和度降至 10%。
動脈血 O₂ 飽和下降
- 由 $\approx99\% \to93\%$ ，因 pH↓、T↑、肺通過時間短（0.3\,\text{s} \to<0.2\,\text{s}）。
肺血管壓、血流量
- 休息肺動脈中壓 $\approx28\,\text{mmHg}$ ；Galopp 可達 $\approx80\,\text{mmHg}$ 。
- 血流 $37\to285\,\text{L·min}^{-1}$ ；阻力 $0.32\to0.11\,\text{mmHg·min·L}^{-1}$ （擴張、徵募）。
- 壓力過高→微血管破裂→鼻孔出血、嚴重者肺出血猝死。
呼吸商 (RQ) 變化
- 衝刺期 \text{RQ}>1（乳酸→血液酸化→CO₂ 外吹出）。
- 長程耐力 \text{RQ}<1\to0.7（脂肪氧化）。

限制
- 強制鼻呼吸＋鼻翼阻力。
- 氣柱慣性、呼吸功高。
- 吸入期上氣道塌陷、呼出期下氣道壓縮（特別是慢性阻塞性肺病）。
- 高體溫需皮膚血流→肌血流再分配下降→「死點」。
促進
- 儲血脾＋高 Hct 不致黏稠度阻礙。
- 高肺順應性、低分流。
- 腹腔泵＋步頻同步、鼻翼外展、喉擴張。
- 交感驅動的骨骼肌灌流提升、局部代謝擴張。

最大能量釋放： $\dot V{O2}=80\,\text{L·min}^{-1}$ → $E=\dot V{O2}\times20\,\text{kJ·L}^{-1}\approx1.6\,\text{MJ·min}^{-1}$ 。
心輸出量： $CO=HR\times SV$ ；最大 $\approx9.8$ 倍靜息。
a–vO₂ 差最大化： $\text{a–vO}2=0.8\times200\Rightarrow160\,\text{mL·L}^{-1}$ （假設 $Hct\uparrow,\,C{O_2}\approx300$ ）。
步頻–呼頻同步：Galopp $f{resp}=f{stride}$ ；常見 $120\,\text{min}^{-1}$ 。
呼吸功：慣性加速度 $\approx3000\,\text{L·s}^{-2}$ ，佔總呼吸功 $\sim50\%$ 。

能量學：氧熱當量 $20\,\text{kJ·L}^{-1}$ ；(\text{RQ}) 概念、肝糖原與肌糖原動員（同「能量代謝」章）。
呼吸生理：Bohr 效應、氧解離曲線移位、(\text{Fick}) 定律（(\dot V{O2}=D\times(A/T)\times(P{A\,O2}-P{cap\,O2}))）。
循環生理：Frank–Starling 機制、交感/副交感調控、(\beta) 受體藥理。

⏩ 結語：馬匹是「天生運動家」，高效心肺、儲血脾及步頻–呼頻同步使其具備卓越有氧與短暫無氧爆發力；訓練雖可微調，但健康管理、血統選育及賽事監控更為關鍵。