Нейропсихология: подробно про третичные поля

1. Префронтальная кора (лобные третичные зоны)

1.1. Анатомия и цитоархитектоника (поля Бродмана)

Префронтальная кора занимает всю лобную долю кпереди от премоторной области (поле 6). У человека она составляет около 30% коры.

Выделяют три основных субрегиона:

• Дорсолатеральная префронтальная кора (DLPFC) — поля 9, 46, 9/46, 10 (дорсальная часть). Это «рабочая память» и «исполнительный контроль».

• Орбитофронтальная кора (OFC) — поля 11, 12, 13, 14, 47 (орбитальная поверхность). Связана с эмоциональной регуляцией, торможением, оценкой награды.

• Медиальная префронтальная кора (MPFC) — поля 9, 10, 11, 32 (передняя поясная кора). Участвует в самореференции, мониторинге конфликта, инициативе.

Поле 44 (оперкулярная часть) и 45 (треугольная) — зона Брока — также относятся к третичным зонам (моторная речь), но их часто выделяют отдельно.

1.2. Связи (кортико-кортикальные и подкорковые)

Префронтальная кора — главный узел «исполнительной сети»:

• Получает проекции от всех вторичных и третичных зон (теменных, височных, затылочных) — через пучки (uncinate fasciculus, cingulum, superior longitudinal fasciculus).

• Имеет мощные двусторонние связи с таламусом (медиодорсальное ядро), базальными ганглиями (стриато-фронтальные петли), миндалиной, гиппокампом.

• Проецируется в премоторную кору (поле 6) и первичную моторную (поле 4) для реализации движений.

1.3. Функциональная роль (разбивка по субрегионам)

1.4. Латерализация

• Левая префронтальная кора более вовлечена в вербальное планирование, рабочую память на вербальный материал, детализированный анализ.

• Правая — в пространственное внимание, общий контекст, эмоциональную окраску, торможение доминантных реакций (особенно орбитофронтальная).

1.5. Онтогенез и эволюция

Префронтальная кора созревает последней (до 20–25 лет). Это самая «человеческая» зона, обеспечивающая произвольную регуляцию поведения.

2. Нижняя теменная долька и зона ТРО (височно-теменно-затылочное перекрытие)

2.1. Анатомия и поля

Нижняя теменная долька (lobus parietalis inferior) состоит из:

• Надкраевой извилины (gyrus supramarginalis) — поле 40 Бродмана.

• Угловой извилины (gyrus angularis) — поле 39.

К ней примыкают задние отделы височной доли (поля 21, 22, 37) и нижние отделы затылочной (поля 18, 19, особенно на конвекситальной поверхности). Вся эта область называется зоной ТРО (temporo-parieto-occipitalis) — местом перекрытия трёх модальностей: слуховой, тактильной/пространственной и зрительной.

Цитоархитектонически поля 39 и 40 являются ассоциативными, с хорошо развитыми III и IV слоями, принимающими кортико-кортикальные входы.

2.2. Связи

• Поле 39 (угловая извилина) получает проекции из зрительной коры (поля 18, 19), слуховой (поля 22, 42) и соматосенсорной (поля 5, 7).

• Поле 40 (надкраевая) — больше связано с соматосенсорной и премоторной корой (участвует в праксисе).

• Оба поля имеют мощные связи с префронтальной корой (особенно 9, 46) через верхний продольный пучок.

• Также связаны с гиппокампом (через поясную извилину) и таламусом (подушка).

2.3. Функциональная роль

Зона ТРО — это интегратор квазипространственных и символических функций. Она позволяет оперировать не только конкретными объектами, но и отношениями между ними, знаками, числами, грамматическими конструкциями.

2.3.1. Поле 39 (угловая извилина)

• Чтение и письмо — связывает зрительный образ слова с его фонемной структурой (фонемо-графемное преобразование).

• Счет, акалькулия — понимание разрядности, выполнение операций в уме, «чувство числа».

• Логико-грамматические конструкции — понимание конструкций типа «отец брата», «третий лишний», «круг под квадратом».

• Понимание метафор и пословиц (в левом полушарии) — благодаря способности к одномоментному схватыванию отношений.

• Синдром Герстманна (при поражении левого поля 39):

  • акалькулия,

  • аграфия,

  • пальцевая агнозия,

  • нарушение право-левой ориентировки.

2.3.2. Поле 40 (надкраевая извилина)

• Кинестетический праксис — афферентное звено произвольного движения (поза, ощущение правильности выполнения).

• Идеомоторный праксис — хранение энграмм действий по подражанию и по инструкции.

• Тактильный гнозис высокого порядка (стереогноз с участием пространственного анализа).

• Понимание обращенной речи (вспомогательная роль в фонематическом анализе).

• При поражении левого поля 40 — афферентная (кинестетическая) апраксия, идеомоторная апраксия, иногда элементы афазии (трудности артикуляции).

2.3.3. Взаимодействие полей 39 и 40 в разных полушариях

• Левое полушарие (у правшей) — доминантно для речи, счета, письма, грамматики, аналитического праксиса.

• Правое полушарие (гомологичные зоны) отвечает за:

  • пространственное внимание (особенно поле 40 правой — при его поражении одностороннее игнорирование левой стороны);

  • понимание контекста, метафор, интонации (просодии);

  • целостное восприятие конструкций (конструктивный праксис с опорой на гештальт);

  • эмоциональную окраску речи.

2.4. Синдромы поражения нижней теменной дольки (обобщение)

3. Задневисочная и височно-затылочная область (семантический узел)

3.1. Анатомия и поля

Речь идет о зоне, часто называемой средне-нижневисочной корой и височно-затылочной областью:

• Поле 37 (нижневисочная извилина, fusiform gyrus) — ключевое для семантической памяти и предметного гнозиса.

• Поле 21 (средняя височная извилина, задние отделы) — участие в лексико-семантической обработке.

• Поле 20 (нижняя височная) — в меньшей степени, но входит в сеть.

• Поле 19 (затылочная) — височно-затылочная переходная зона.

В литературе эту область называют височно-теменно-затылочным узлом (часть зоны ТРО), но функционально она более специализирована на хранении и извлечении семантической информации.

3.2. Связи

• Поле 37 получает входы от зрительной коры (поля 18, 19) и от слуховой (поле 22, 42), а также от префронтальной и теменной коры.

• Имеет двусторонние связи с гиппокампом (через парагиппокампальную извилину), участвуя в консолидации и извлечении семантических воспоминаний.

• Является центральным узлом семантической сети, взаимодействуя с полем 39 и префронтальной корой.

3.3. Функциональная роль

3.3.1. Семантическая память (значения слов, понятий)

Поле 37 левого полушария (и частично правого) — это хранилище лексико-семантической информации. При его поражении возникает аномия (трудность называния предметов) при сохранном понимании фонем и грамматики. Поражение правого поля 37 — нарушение узнавания лиц (прозопагнозия) и зрительных предметных образов.

3.3.2. Зрительное предметное опознание (визуальный гнозис)

Веретенообразная извилина (fusiform gyrus, часть поля 37) специализирована на узнавании сложных объектов (лица, слова, инструменты). Левая часть — слова и мелкие детали, правая — лица и целостные образы.

3.3.3. Понимание метафор и абстрактных понятий

Семантическая сеть (поле 37 + 39 + префронтальная) обеспечивает извлечение не только конкретных, но и абстрактных значений. Поражение левого поля 37 или 39 нарушает понимание абстрактной лексики.

3.4. Синдромы поражения

• Поражение левого поля 37 (и прилегающих 21, 20):

  • акустико-мнестическая афазия (нарушение повторения, сужение вербальной памяти),

  • аномия (трудности называния, подсказки помогают),

  • нарушение понимания абстрактных слов.

• Поражение правого поля 37 (веретенообразной извилины справа):

  • прозопагнозия (неузнавание знакомых лиц),

  • зрительная предметная агнозия (не может идентифицировать объекты по зрительному образу, но узнает на ощупь).

• Поражение билатеральное — грубая семантическая деменция (утрата значения слов, предметная агнозия, прозопагнозия).

4. Третичные зоны как узлы функциональных систем

4.1. Нежесткая локализация

Третичные зоны — это не «центры» в узком смысле, а узлы распределенных функциональных систем. Одна и та же функция (например, понимание речи) реализуется сетью, включающей поля 22, 37, 39, 40, 44, 45, 9, 10. Поражение любого узла дает специфический дефект, но не полное исчезновение функции.

4.2. Примеры сетей

• Речевая сеть:
  Поле 22 (фонемы) → поле 39 (звуко-буквенные соответствия) → поле 37 (семантика) → поле 44/45 (продукция). Управляется префронтальной корой.

• Пространственная сеть внимания:
  Правое поле 40 (интеграция) → поле 7 (схема тела) → поле 8 (глазодвигательная) → поля 9/46 (удержание).

• Счетная сеть:
  Поле 39 (разрядность, квазипространственная схема числа) → поле 44 (называние) → поле 9 (рабочая память на промежуточные результаты).

4.3. Латерализация как системное свойство

Третичные зоны левого и правого полушарий обрабатывают одну и ту же информацию по-разному:

• Левое — аналитически, детально, с опорой на временные последовательности (сукцессивно).

• Правое — целостно, симультанно, с опорой на пространственные и контекстные признаки.

Это различие особенно выражено в нижней теменной дольке (поля 39, 40) и задневисочной области.

5. Заключение: значение третичных зон для нейропсихологии

• Третичные зоны — филогенетически самые новые, они обеспечивают произвольную регуляцию, символическую деятельность, абстрактное мышление.

• Их поражение ведет к специфическим «корковым» синдромам, которые не сводятся к сенсорным или моторным дефектам:

  • лобные синдромы (нарушение программирования, контроля, личности),

  • синдромы зоны ТРО (апраксия, акалькулия, аграфия, алексия, семантическая афазия),

  • семантические и гностические нарушения (аномия, прозопагнозия).

• Понимание третичных зон необходимо для точной топической диагностики и для построения реабилитационных программ, так как они имеют высокий потенциал для перестройки (пластичность) за счет сохранных отделов той же сети.