Bileşik Aksiyon Potansiyeli ve Biyoelektrik Potansiyeller Ders Notları

Biyoelektrik Potansiyeller ve Bileşik Aksiyon Potansiyeli (BAP) Giriş

• Tanım ve Kapsam: Vücudun farklı noktalarına yerleştirilen elektrotlar ve uygun amplifikatörler aracılığıyla gözlemlenen potansiyel farklarıdır. Bu potansiyellerin genliği ve zamana bağlı değişimi, ilgili organların fizyolojik veya patolojik durumunu yansıtır.
• Kayıt Prensibi: Potansiyel farkı gözlemi için biri referans, diğeri araştırıcı (aktif) olmak üzere en az iki elektrot kullanılır.
• İsimlendirme ve Örnekler: Bu potansiyeller, ilişkili oldukları organlara ve kayıt yöntemlerine göre özel isimler alırlar:
  • EKG (Elektrokardiyografi): Kalp kası hücrelerinin toplam elektriksel aktivitesinin vücut yüzeyinden kaydedilmesidir.
  • EEG (Elektroensefalografi): Milyonlarca kortikal nöronun senkronize postsinaptik potansiyellerinin kafa derisinden kaydedilmesidir.
  • EMG (Elektromiyografi): Kas aktivitesinin kaydedilmesi.
  • ERG (Elektroretinografi): Retinanın elektriksel yanıtı.
  • EOG (Elektrookülografi): Göz hareketlerine bağlı potansiyel farkları.
  • CNAP (Compound Nerve Action Potential): Sinir demetinden kaydedilen bileşik aksiyon potansiyeli.
  • CMAP (Compound Muscle Action Potential): Kas grubundan kaydedilen bileşik aksiyon potansiyeli.

Biyoelektrik Sinyallerin Teknik Özellikleri

Bileşik Aksiyon Potansiyeli (BAP/CAP) Kavramı

• Hücresel Düzey vs. Bileşik Düzey: Hiçbir vücut yüzeyi potansiyeli (EKG, EEG vb.) tek bir hücreden gelen aksiyon potansiyeli (AP), lokal potansiyel veya postsinaptik potansiyel değildir.
• BAP Tanımı: Bir sinir demeti veya kas grubundaki çok sayıda lifin oluşturduğu bireysel aksiyon potansiyellerinin zamansal ve uzaysal toplamıdır.
• Hücre Dışı Gözlem: BAP, hücrelerden uzakta, belirli bir mesafeden kaydedilen bir yüzey potansiyelidir ve tüm hücrelerin elektriksel "izlerini" içerir.
• Sinir Demeti Yapısı: Bir sinir demeti, farklı çaplara ve farklı miyelin kılıf kalınlıklarına sahip çok sayıda akson (sinir lifi) içerir. Bu yapısal farklar nedeniyle her lifin şu özellikleri farklıdır:
  • İletim hızı ($CV$)
  • Eşik potansiyeli
  • Aksiyon potansiyeli tepe değeri ve süresi

BAP ve Tek Hücre Aksiyon Potansiyeli Arasındaki Farklar

1. Ya Hep Ya Hiç İlkesi: Tek bir sinir lifi (hücre) için "Ya Hep Ya Hiç" kuralı geçerlidir; yani uyaran eşik değerin üzerine çıktığında AP her zaman maksimum değerinde oluşur. Ancak BAP, "Ya Hep Ya Hiç" ilkesine uymaz. BAP'ın büyüklüğü, aktive edilen sinir lifi sayısına bağlı olarak uyarının şiddeti ile değişir.
2. Uyaran Şiddeti İlişkisi:
   • Eşik altı uyarılarda hiçbir lif aktive olmaz.
   • Eşik üstü uyarılarda, şiddet arttıkça daha fazla lif (farklı eşik değerlerine sahip olanlar) devreye girer ve BAP genliği yükselir.
   • Belirli bir noktadan sonra tüm lifler uyarılır ve BAP genliği doygunluğa (maksimuma) ulaşır.
3. Kayıt Mesafesi Etkisi: BAP paterni (şekli), kayıt yapılan noktanın uyarı noktasına olan uzaklığına göre değişir. Mesafe arttıkça liflerin iletim hızı farklarından dolayı "temporal dispersiyon" (zamansal dağılma) oluşur; bu da BAP genliğinin azalmasına ve süresinin uzamasına neden olur.
4. Tekrarlayan Uyarılar: BAP paterni, ardışık iki uyarı arasındaki gecikme süresine (interval) bağlı olarak değişir.

BAP Kayıt Yöntemleri ve Simülasyonlar

• Monofazik Kayıt:
  • Sinirin bir ucu ezilerek (demarke edilerek) hücre içi ortam taklit edilir.
  • Referans elektrot bu ezilen noktaya, aktif elektrot ise sağlam bölgeye yerleştirilir.
  • Pikler ($\alpha, \beta, \gamma$) mesafe arttıkça birbirinden daha belirgin ayrılır.
  • Alan hesaplaması: İdeal koşullarda BAP eğrisi altında kalan alan sabittir ve aktive olan lif sayısıyla korelasyon gösterebilir.
• Bifazik Kayıt:
  • Her iki elektrot da sinirin sağlam (intakt) bölgesi üzerine yerleştirilir.
  • Elektrotlar arası mesafe, kaydedilen BAP'ın şeklini (fazların birleşmesi veya ayrılması) belirler.
• Deneysel Ortam: İzole sinir kayıtlarında hacim iletkeni etkisini minimize etmek için sinir vücut dışına çıkarılır. Fare veya kurbağa siyatik siniri çalışmalarında modifiye Locke çözeltisi ($145\,mM\,NaCl, 3.5\,mM\,KCl, 1.5\,mM\,CaCl_2, 0.7\,mM\,MgSO_4; pH\,7.4$) kullanılır.

Hacim İletkeni ve Dipol Modeli

• Hacim İletkeni: Potansiyel kaynağının (hücre/sinir) içinde bulunduğu iletken ortamdır (vücut sıvıları ve dokular). Elektrotlar arasındaki potansiyel farkı hem kaynağın özelliklerine hem de hacim iletkeninin elektriksel özelliklerine bağlıdır.
• Dipol Tanımı: Eşit büyüklükte ve zıt işaretli ($\pm q$) iki yükün belirli bir $d$ mesafesiyle ayrılmasıdır.
• Elektrik Dipol Momenti ($\mu$):$\mu = q \times d$
• P Noktasındaki Potansiyel ($V_p$):$V_p = \frac{k \times \mu \times \cos(\theta)}{r^2}$
  • Burada $k = 9 \times 10^9\,N \cdot m^2/C^2$, $r$ gözlem noktası mesafesi ve $\theta$ dipol ekseni ile gözlem noktası arasındaki açıdır.
  • Açı $90^\circ$ olduğunda potansiyel sıfırdır ($\cos(90^\circ) = 0$).

Hücre Zarı İçin Dipol Tabaka Yaklaşımı

• Hücre zarı bir dipol tabakası gibi davranır. Birim yüzey alanı başına dipol momenti $\mu^* = q^* \times d$ olarak tanımlanır.
• Katı Açı ($\Omega$): Bir noktadan bir yüzeyin görüldüğü geometrik büyüklüktür. P noktasındaki toplam potansiyel, o noktadan görülen katı açıya bağlıdır.
• Potansiyel Eşitliği:$V_p = \frac{E_g \times \Omega}{4\pi}$
  • Burada $E_g$, aksiyon potansiyeli genliğine ($|E_a| + |E_d|$) karşılık gelir.
  • İstirahat halindeki bir hücrenin hücre dışı bir noktada oluşturduğu toplam potansiyel sıfırdır, çünkü iki zıt yarının katkıları birbirini yok eder.

Sinir Liflerinin Sınıflandırılması

Sinir lifleri, çaplarına ve iletim hızlarına göre sınıflandırılır. En belirleyici parametre miyelin kılıfı kalınlığıdır.

1. A Tipi Lifler (Miyelinli): İletim hızı en yüksek olan gruptur.
   • $A\alpha$ ($12-22\,\mu m$): En hızlılar. Motor lifler ve kas iğciği/tendon reseptörlerinden gelen duyular.
   • $A\beta$ ($8-12\,\mu m$): Dokunma ve basınç duyusu.
   • $A\gamma$ ($6-8\,\mu m$): Gama motonöronlar.
   • $A\delta$ ($1-6\,\mu m$): Hızlı ağrı ve sıcaklık.
2. B Tipi Lifler (Miyelinli): Otonom sinir sistemi preganglionik aksonları. Depolarize edici ard potansiyelleri yoktur.
3. C Tipi Lifler (Miyelinsiz): En ince ve en yavaş liflerdir.
   • sC: Postganglionik sempatik lifler.
   • drC: Arka kök (dorsal root) lifleri; yavaş ağrı, sıcaklık ve basınç bilgisi taşır.

Klinik Uygulamalar ve Patoloji

• Diyabetik Nöropati: İletim hızı dağılımı ($CVD$) analizi, nöropatilerin erken teşhisinde bir araç olarak kullanılabilir. Diyabetik sinirlerde iletim hızının yavaşladığı ve hızlı ileten lif gruplarında azalma olduğu (dispersiyonun arttığı) gözlenir.
• Çift Uyaran Tekniği: İki uyarı arası süre çok kısa olduğunda ($1-1.5\,ms$ gibi), lifler mutlak refrakter dönemde olduğu için ikinci uyarıya yanıt alınmaz. Bu yöntem, belirli lif gruplarının BAP içindeki katkısını ayırt etmek ve lif sayısını tahmin etmek için kullanılır.
• EKG Dalga Formları: Kalbin ritmik pompalaması sırasında atriyal depolarizasyon ($80\,ms$), septal depolarizasyon ($220\,ms$), apikal ve ventriküler depolarizasyon süreçleri ($230-600\,ms$) EKG üzerindeki P, QRS ve T dalgalarını oluşturur.