Zoologie VO6 - VO8

Nahrung versorgt Tiere

mit **energiereichen organischen Molekülen**, essenziellen Nährstoffen, mineralischen Substanzen und Spurenelementen

Nahrung notwendig für Wachstum, Aufbau des Körpers, Fortpflanzung, **Aktivitäten der Zellen**, Organe und Leben der Tiere.

Aufnahme organischer Verbindungen ist **Basis** **für Biosynthese** körpereigener Moleküle bei Tieren.

Es wird **ATP** für alle Körperaktivitäten und eigene Körpermoleküle durch Biosynthese aufgebaut.

**Glycogen** ist das typische **Speichermolekül** in tierischen Organismen.

Nahrung besteht vor allem aus

Kohlenhydraten, Proteinen (Eiweiß), Lipiden (Fetten), und Nukleinsäuren

Moleküle für **Biosynthese im Körper**

* Kohlenstoff-Quelle: Organische **Kohlenstoffverbindungen** (z. B. Zucker)
* Stickstoff-Quelle: Organische **Stickstoffverbindungen** (z. B. Proteine)
* **Essentielle Nährstoffe** (= Substanzen, die tierischer Organismus nicht selbst herstellen kann)
* Essenzielle **Fettsäuren**
* Essenzielle **Aminosäuren**
* **Vitamine**
* **Mineralstoffe** (anorganische Stoffe und Spurenelemente)

Ernährung bei Tieren Ablauf

1. **Nahrungsaufnahme** (Aufnahme in den Verdauungstrakt; oft
mechanische Zerkleinerung der Nahrung)
2. **Extrazelluläre Verdauung** im Darm (chemische Spaltung großer
organischer Moleküle durch Enzyme im Hohlraum des Darms)
3. **Resorption** (Aufnahme in Körperzellen des Darms, dann Verteilung
und Verarbeitung in körpereigene Substanzen)
4. **Ausscheidung** (Abgabe von Resten)

Verschiedene Formen der Nahrungsaufnahme

Einteilung nach Mechanismus der Nahrungsgewinnung und –aufnahme:

* **Filtrierer und Strudler** (im Wasser, nehmen sehr kleine organische Partikel auf)
* **Nahrungszerkleinerer** (beißen Nahrungsteile ab)
* **Nahrungsverschlinger** (fressen ganze Organismen)
* **Substratfresser** (fressen sich durch das umgebende Medium z.B. Boden, Holz)
* **Saftsauger** (nehmen Körperflüssigkeiten anderer Tiere oder Pflanzen auf)

Nahrung wird in einen Raum aufgenommen, der vom Darm umschlossen ist und in der Regel auch Mikroorganismen enthält.

Ernährungsformen nach Art der Nahrung

* **Herbivor** (= Pflanzenfresser)
* **Carnivor** (= Fleischfresser)
* **Omnivor** (= Allesfresser)
* **Detritivor** oder Detritusfresser (= fressen totes organisches Material)

(Form der Zähne im Schädel von Säugetieren lässt auf die Nahrung schließen)

Beispiel: Nagetiere

Nagetiere besitzen Nagezähne, die dauernd wachsen und sehr lange Wurzeln mit einer sehr festen Verankerung im Kiefer besitzen

Eckzähne fehlen und es besteht eine große Lücke zu den Backenzähnen

Funktionelle Teilung des Gebisses in Nage- und Kauwerkzeuge

Spezialisierung der Zähne als Anpassung an Nahrung

Spezialisierung der Schnäbel von Vögeln als Anpassung an Nahrung

Rezente Vögel besitzen keine Zähne!

Nahrungsaufnahme bei Insekten- Kopf einer Schabe

Beißend-kauende Mundwerkzeuge sind ursprünglich

Nahrungsaufnahme bei Insekten

Saugende Mundwerkzeuge bei blütenbesuchenden Insekten sind abgeleitet und an die Aufnahme von Flüssigkeiten (z.B. Nektar) angepasst; Funktionsprinzip eines Strohhalms

Nektar deckt „Betriebstoffwechsel“ der erwachsenen Tiere; Raupen nehmen den Großteil der erforderlichen Nahrung mit beißend-kauenden Mundwerkzeugen auf

Saugpumpen im Kopf erlauben es in kurzer Zeit große Mengen an Nektar aufzunehmen.

Anpassung (Adaptation)

**Anpassung (Adaptation)** ist das Ergebnis eines **Vorgangs der biologischen Evolution**.

Ein Merkmal stellt eine **Anpassung (Adaptation)** dar, wenn es durch **natürliche Selektion** im Lauf der Evolution entstanden ist, wenn es einen **gegenwärtigen Nutzen** für den Organismus hat und **vererbt** wird (nach Lauder, Leroi & Rose 1993).

**Natürliche Selektion** ist der **Prozess** durch den Lebewesen an ihre Umwelt angepasst wurden.

Natürliche Selektion führt zu Anpassungen an die Herausforderungen der Umwelt, indem vorteilhafte Genotypen vererbt werden.

Verdauungstrakt nur mit Mundöffnung: Gastrovascularsystem

**Verdauung und Verteilung der Nahrung im Gastrovascularraum**

Aufnahme in Körperzellen der Gastrodermis

Abgabe der Reste durch die Mundöffnung

Durchgehender Verdauungstrakt mit Mund und After

Durchlaufender Verdauungstrakt
besitzt typische funktionelle
Abschnitte:

* Nahrungsprüfung, Aufnahme,
(Mundöffnung, Pharynx)
* Zerkleinerung (Zähne,
Muskelmagen)
* Speicherung (Kropf, Magen)
* Verdauung, Resorption (Mitteloder Dünndarm)
* Wasserabsorption (Enddarm)
* Kotabgabe (After)

Verdauungssystem eines Blattkäfers (Chrysomelidae)

Darmtrakt eines Wasserflohs (Daphnia sp.)

**Nahrungspartikel** werden mit Beinen aus dem Wasser gefiltert.

Aufnahme von z. B. Grünalgen in den **Vorderdarm**, Verdauung und Resorption im **Mitteldarm**, **Enddarm** Kotbildung und -abgabe durch After.

Darmtrakt des Menschen als Beispiel für ein Säugetier

**Abschnitte des Darmtrakts**

* Mundhöhle mit Zunge und Speicheldrüsen
* Speiseröhre
* Magen
* Dünndarm: Zwölffingerdarm, Leerdarm und Krummdarm
* Dickdarm: Blinddarm, Grimmdarm, Mastdarm (Rectum) mit Anus

**Darmperistaltik** (Kontraktion und Entspannung der Darmmuskulatur) bewegt Nahrung durch den Darm

Magen eines Säugetieres

**Magensaft**: Schleim, Pepsinogen und Salzsäure

Pepsinogen wird bei niedrigem pH-Wert in Pepsin umgewandelt

**Chemische Verdauung von Proteinen:** Pepsin zerlegt Proteine in saurem Milieu des Magensafts

Verdauungstrakt des Menschen

**Anhangsdrüsen des Darms:**

**Bauchspeicheldrüse** **(= Pankreas)** und **Leber** erzeugen Verdauungsenzyme und Verdauungsflüssigkeiten, die in den **Zwölffingerdarm** abgegeben werden.

**Leber**: Abbau und Aufbau körpereigener Substanzen; Bildung von Galle (Gallblase ein Speicherorgan)

Darmdrüsen bei Nichtwirbeltieren oft in einer **Mitteldarmdrüse** vereinigt.

Resorption der Nährstoffe im Dünndarm

Sehr **große innere Oberfläche** entsteht durch gefaltetes Darmrohr, Darmzotten und Epithelzellen mit Mikrovilli.

**Abgabe** von verschiedenen **Verdauungsenzymen** durch **Darmepithelzellen**

**Aufnahme** von **Nährstoffen in Darmepithelzellen**: aktive und passive Mechanismen der Stoffaufnahme (z.B. Diffusion)

Weitergabe der Nährstoffe in Blut- und Lymphgefäße

Resorption von Fetten bei Säugetieren

**Fettaufnahme** nach **Emulsion durch Gallensäure**

Abbau der Fette durch **Lipasen**

Diffusion in Epithelzellen und neue Bildung von **Triglyzeriden**

Bindung an Chylomikrone und Weitergabe an das **Lymphgefäßsystem**

Verdauung verschiedener Nährstoffe in unterschiedlichen Bereichen des Darmtrakts des Menschen

Verdauung und Resorption

Dickdarm

**Wasserrückgewinnung/Wasserabsorption** durch Eindickung des Darminhaltes im Dickdarm (Blinddarm, Grimmdarm, Mastdarm) der Säugetiere.

**Symbiontische Mikroorganismen** spalten komplexe Kohlenhydrate und Proteine durch Fermentation zu Laktat, Fettsäuren (durch Diffusion aufgenommen) und einige Vitamine werden auf diese Art produziert.

**Eindickung des Darminhalts** im Mastdarm (Rektum): Kotbildung

Ausscheidung von Nahrungsresten

**Kot der Wirbeltiere** besteht aus unverdaulichen Nahrungsresten, Darmepithelzellen, Resten der Galle und Verdauungsflüssigkeiten, Stoffwechselendprodukten und Ausscheidungen der Leber sowie viele Darmbakterien.

Kot bildet die **Nahrungsgrundlage für viele Destruenten** (z.B. Mistkäfer versorgen ihre Larven mit Kotkugeln)

Darmlängen verschiedener Säugetiere

**Herbivore Säugetiere** besitzen meist einen **langen Darm** und spezielle Darmbildungen (z. B. Blinddarm bei Nagetieren und Hasen oder Pansen bei Wiederkäuern) für **Darmsymbionten** (z. B. verschiedene Mikroorganismen, die Cellulose spalten können)

**Carnivore Säugetiere** besitzen meist einen **relativ kurzen Darm.**

Darmtrakt der Wiederkäuer am Beispiel einer Kuh

**Wiederkäuen**: Mehrmalige Zerkleinerung der Pflanzennahrung

**Magen aus mehreren Abschnitten** (Pansen, Netz-, Blätter-, Labmagen)

Symbiontische **Darmmikroorganismen zerlegen Cellulose** im Pansen und Netzmagen und geben Fettsäuren als Stoffwechselendprodukte ab.

Eindickung der Nahrung im Blättermagen

**Verdauung im Labmagen**

**Resorption im Dünndarm**

Ernährung durch Symbiose mit Pilzen

Tropische Blattschneiderameisen leben in Symbiose mit einem Pilz, der im unterirdischen Bau gezüchtet wird.

Ameisen versorgen Pilz mit grünen Blättern und fressen die Fruchtkörper des Pilzes und ernähren sich so indirekt von Pflanzen.

Blattschneiderameisen sind die wichtigsten Herbivoren in neotropischen Regenwäldern.

Tiere in Symbiose mit chemoautotrophen schwefeloxidierenden Bakterien

Verschiedene marine Tiere leben in Symbiose mit schwefeloxidierenden Bakterien und ernähren sich von organischen Kohlenstoffmolekülen, die von den Endosymbionten stammen.

Riftia pachyptila (Annelida), Ost-Pazifik, ab 1000 m Tiefe

Dieser große wurmförmige Organismus lebt in der Tiefsee an hydrothermalen Quellen, die Schwefel in lebensbedrohlicher Konzentration abscheiden. **Symbiose mit schwelfeloxidierenden Bakterien** ist die Grundlage des gesamten Ökosystems dieser Meeresbereiche.

**Endosymbiontische Bakterien ernähren Riftia pachyptila (Annelida)**

Organische Kohlenstoffverbindungen von Mikroorganismen gebildet

Tiere besitzen **keinen Darmtrakt** und ernähren sich ausschließlich von Mikroorganismen, die in speziellen Organen (Trophosom) leben

Exkretion und Osmoregulation

**Exkretion**: Abgabe von flüssigen Stoffwechselprodukten.

**Stoffwechselendprodukte** bei Wirbeltieren:

Kohlendioxid, Wasser und stickstoffhaltige Substanzen

Stickstoffhaltige Stoffwechselendprodukte stammen aus Abbau von Proteinen und Nucleinsäuren und werden über **Exkretionsorgane** (z.B. Niere) ausgeschieden.

Tiere scheiden stickstoffhaltige Exkretionsprodukte in Form von **Ammoniak, Harnstoff** oder **Harnsäure** aus.

**Osmoregulation**: Aufrechterhaltung des Gleichgewichts zwischen Aufnahme und Abgabe von Wasser und gelösten Stoffen (z.B.: Ionen) im Körper.

**Protonephridien**

Die **Protonephridien** bilden ein Netzwerk aus blind geschlossenen Kanälchen, dienen der Regulation des Ionengehalts der interstitiellen Körperflüssigkeit (= **Osmoregulation**) und der **Exkretion**.

**Aufbau**: am Ende eines Kanals befinden sich Terminalzellen, die ein Cilienbündel (Wimpernflamme) besitzen, die in den Kanal hineinragen.

Das **Schlagen des Cilienbündels** erzeugt Unterdruck, durch gelösten Stoffen aus der interstitiellen Flüssigkeit in das Kanalsystem gelangt, Reusenapparat filtriert Zellen und Makromoleküle.

**Ableitung** u. Verarbeitung erfolgt in Kanälen; Ausleitung über Körperöffnungen.

Protonephridien sind typische Exkretionsorgane der Plathelminthes, Larven der Annelidae, u.a. relativ kleiner „Nichtwirbeltieren“ im Wasser

Metanephridien

**Metanephridien** bei Anneliden (z.B. Regenwürmer) in jedem Körpersegment.

Blutdruck presst Körperflüssigkeit durch permeable Wand ins Cölom. Zellen u. große Moleküle werden an sehr feinen Poren der extrazellulären Matrix der Zellen zurückgehalten, d.h. **Ultrafiltration**.

Metanephridien sind schlauchförmige Exkretionsorgane, die sich mit einem **bewimperten Trichter** (Nephrostom) ins **Coelom** öffnen.

Bewimperte Zellen des Metanephridiums saugen Coelomflüssigkeit an.

Im röhrenförmigen Teil (Tubulus) werden Substanzen zurückgewonnen; Harn in Blase gesammelt und durch Nephroporus abgegeben.

**Malpighi-Gefäße**

**Insekten** besitzen als Exkretionsorgane **Malpighi-Gefäße**, mit deren Hilfe stickstoffhaltige Abfallprodukte ausgeschieden werden und Funktion bei der **Osmoregulation** haben.

Insekten scheiden fast trockene Abfallprodukte aus, eine wichtige Adaptation an terrestrische Lebensräume.

**Malpighi-Gefäße** entspringen an der Grenze **zwischen Mittel- u. Enddarm.** Viele der blind geschlossenen Malpighi-Gefäße ragen in den Körperhohlraum und nehmen durch **aktive Transportprozesse Ionen auf**.

**Malpighi-Gefäße** geben den **Primärharn** in den **Enddarm** weiter, wo Reabsorption von Ionen, organischen Substanzen und Wasser stattfindet; es wird Harnsäure gebildet.

Grundsätzlicher Aufbau der Exkretionsorgans bei Säugetieren

* Exkretionsorgane bestehen aus **Blutkapillaren** und **Exkretionsröhren**, die Transportepithele besitzen und nutzen ein **Gegenstromprinzip** zur Anreicherung von Substanzen.
* **Ultrafiltrationsvorgang** des Blutes: Zellen und große Moleküle (z.B. Proteine) können die feinen Poren im Glomerulus nicht passieren („Ultrafiltration“ des Blutes und Bildung des Primärharns)
* **Selektive Reabsorption** gewinnt nützliche Moleküle zurück; aktive Transportmechanismen resorbieren Glucose, bestimmte Salze, Vitamine, Hormone, usw.
* **Sekretion** bestimmter Substanzen
* Wasser wird entzogen und Harn **stark konzentriert** abgegeben.

Exkretion bei Säugetieren durch Nieren

In Nieren werden Abfallprodukte aus Blut gewonnen, Harn (Urin) gebildet und in die Harnblase weitergeleitet, von dort abgegeben.

Mechanismus der Bildung von Harn:

**1. Ultrafiltration** (= Trennung von Molekülen durch eine semipermeable Membran) in **Bowman-Kapsel** (Bildung von Primärharn)

**2. Veränderung der Zusammensetzung des Primärharns im Tubulus**

* **Selektive Resorption** und **Reabsorption** wichtiger
Ionen durch Transportepithelien
* **Osmotischer Wasserentzug**
* **Passiver und aktiver Salzentzug** aus Tubulus
* **Selektiver Transport von Ionen**
* **Aktive Reabsorption** von Salz und passiver
Wasseraustritt, **Konzentration des Harns**

Steuerung von Exkretion und Osmoregulation bei Säugetieren

**Nieren** dienen auch der Osmoregulation (= Regelung der chem. Zusammensetzung der Körperflüssigkeit).

Hormoneller Regelkreis verknüpft Nierenfunktion, Wasserhaushalt und Blutdruck.

Osmoregulation gesteuert durch **hormonelle und neuronale Kontrolle.**

**Osmolaritätsrezeptoren** messen **Osmolarität** des Blutes und z. B.: **regulieren ADH-Freigabe.**

**Antidiuretisches Hormon (ADH)** vom Hypothalamus aus Hypophysenhinterlappen freigesetzt, erhöht Wasserdurchlässigkeit des Epithels der Nieren-Tubuli.

Bei zu hohe Osmolarität im Blut (z. B. zu viel Salz mit Nahrung aufgenommen), wird mehr Wasser resorbiert und Harn eingedickt.

Negative Rückkopplung lässt ADH-Spiegel sinken u viel Wasser mit Harn abgegeben.

Osmoregulation bei aquatischen Tieren

Körper enthält andere Zusammensetzung als umgebendes Wasser

Durch untersch. osmotischen Druck werden Substanzen zwischen Körper und Wasser ausgetauscht

Wasser diffundiert in Richtung der höheren Salzkonzentration

Ernährung, Darmtrakt und Exkretionsorgane Zusammenfassung

**Ernährung: Aufnahme von organischen Substanzen** ist lebensnotwendig für tierische Organismen.

* Anpassungen an **Nahrungsaufnahme**
* **Verdauung** im Darmtrakt
* **Resorption** (Aufnahme in Körperzellen)
* **Ausscheidung**

**Stoffabgabe durch Exkretionsorgane**

**Osmoregulation** regelt die Konzentration der gelösten Substanzen im Körper, die den osmotischen Druck beeinflussen.

Tiere und alle anderen Vielzeller sind **Holobionta** d.h. im Körper leben sehr viele Mikroorganismen, die wesentlich für ihr Leben sind.

Verteilung von Stoffen im Körper

• Molekularer Austausch aller Körperzellen mit der Umgebung: Aufnahme von Sauerstoff und Nährstoffen, Abgabe von Kohlendioxid und Stoffwechselendprodukten

• Stofftransport zwischen zirkulierender Körperflüssigkeit, interstitieller Gewebeflüssigkeit und Körperzellen

• Stofftransport funktioniert nur über kurze Distanzen oder durch dünne Gewebeschichten ausreichend schnell

Mögliche Lösung dieses Problems:

* Alle Zellen haben direkten Kontakt zur Umwelt und Diffusion zwischen Zellen und Umwelt versorgt den Körper
* Kreislauforgane und Atmungsorgane verteilen Stoffe im Körper

Prinzipien des Stoffaustausches im Gewebe und durch Membranen:

• Diffusion (passive Verteilung entlang eines Konzentrationsgradienten)

• Osmose (Diffusion durch eine semipermeable Membran)

• Ultrafiltration (Druckfiltration, große Moleküle ausgefiltert)

• Aktiver Transport (ATP‐Einsatz)

Keine Kreislauf- und Atmungsorgane

Bei **kleinen Tieren** ist das Verhältnis zwischen Oberfläche und Volumen so günstig, dass keine Kreislauf- und Atmungsorgane notwendig sind.

**Porifera**: Körper vom Wasser durchströmt, jede Körperzelle tauscht Sauerstoff und Exkretionsprodukte selbständig mit Umgebung aus.

**Cnidaria und Platheminthes** besitzen eine **Gastrovascularsystem**, in dem alle notwendigen Substanzen im Körper verteilt werden

Kreislauforgane

**Kreislaufsysteme dienen dem Stofftransport in Organismen.**

Transport von Nährstoffen, Hormonen, teilweise Sauerstoff, CO2 und Stoffwechselendprodukten

Jedes Kreislaufsystem besteht aus **drei Komponenten**:

* **Zirkulierende Körperflüssigkeit** (Blut oder Hämolymphe)
* **Leitungsbahnen** (Blutgefäße; Adern)
* **Pumporgan (= Herz)**

Funktionsprinzip:

Die zirkulierende Körperflüssigkeit nimmt Stoffe in Organen auf und lädt sie ab, wo sie gebraucht, verarbeitet und/oder gespeichert werden.

Offenes Kreislaufsystem

Körperflüssigkeit verlässt das Gefäßsystem und umströmt Organe direkt; Stoffe direkt mit Zellen ausgetauscht.

zum Beispiel: Arthropoden

Geschlossenes Kreislaufsystem

Blut strömt immer in Gefäßen, Stoffaustausch zwischen feinsten Gefäßen und Gewebeflüssigkeit, von dort Aufnahme in Zellen der Organe.

zum Beispiel: Annelida, Vertebrata

Offene Kreislaufsysteme Aufbau

Körperhohlraum von Hämolymphe (Blut und Gewebeflüssigkeit) gefüllt

Herz oder pulsierendes Gefäß: **Pumporgan**, das Hämolymphe bewegt, zusätzliche Strukturen leiten die Flüssigkeit

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Kreislauforgane eines Spinnentieres:

Herz mit Ostien, abziehende Gefäße (Aorta, Seitenarterien, Beinarterien)

Gefäße an den Spitzen offen; Blut strömt frei im Körper zum Herz zurück

Antagonistische Streckung der Beine durch hydraulischen Druck bei Spinnentieren

Geschlossene Kreislaufsysteme Aufbau

**Blut** als zirkulierende Körperflüssigkeit von Gewebeflüssigkeit getrennt

**Arterien**: Gefäße, die Blut vom Herz zu den Organen transportieren

**Kapillaren**: fein verzweigte Gefäße, bilden ein Netzwerk um Organe und stellen den Ort des Stoffaustausches mit der interstitiellen Gewebeflüssigkeit dar

**Venen**: Gefäße, die Blut aus Organen zum Herz transportieren

**Herz**: Pumporgan, das Blut bewegt; besteht aus Einströmkammer (Vorhof, Atrium) und Hauptkammer (Ventrikel)

Kreislaufsysteme verschiedener Tetrapoda

Kreislaufsystem des Menschen

**Doppelter Kreislauf** bei Säugetieren: effiziente Aufnahme von Sauerstoff in Lunge und effiziente Versorgung der Körperorgane durch zweimaligen Durchlauf des Blutes durch Herzventrikel

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1-3: Blut aus rechtem Ventrikel durch Lungenarterie in Lunge gepumpt

4: Blut fließt mit Sauerstoff beladen durch Lungenvene ins linke Atrium zurück

5-7: Blut aus linkem Ventrikel durch Aorta in den Körper gepumpt

7-11: Blut fließt aus Kapillaren ins Venensystem und durch untere und obere Hohlvene zurück ins rechte Atrium des Herzens

Kontraktion des Herzes eines Säugetieres

Herz aus 2 Vorkammern (**Atrien**) und 2
Hauptkammern (**Ventrikel**); Fließrichtung des Blutes
wird durch **Ventilklappen** festgelegt


1. Blut sammelt sich im rechten Atrium aus dem
Körper und im linken Atrium aus der Lunge
2. Kontraktion des Atriums, Blut strömt durch die
Segelklappen in den rechten bzw. linken Ventrikel
3. Kontraktion der beiden Ventrikel pumpt Blut durch
die Taschenklappen in die Lungenarterie bzw.
Körperarterie


**Systole** = Kontraktion des Herzmuskels, pumpt Blut aus dem Herz

**Diastole** = Erweiterung des Herzmuskels, nimmt
Blut in das Herz auf

Herzschlag eines Säugetieres

Periodische Erzeugung von elektrischen Signalen im Sinusknoten führt zu rhythmischen Kontraktionen des Herzmuskels.

Systole beginnt am Atrium und nach 0,2 sec. am Ventrikel an der Herzspitze und verläuft zu den Atrien.

Schlagfrequenz beeinflusst durch äußere Steuerung, durch Nervenimpulse und Hormone.

Aufbau der Gefäße eines Säugetieres

**Arterie**: dicke elastische Wand mit glatter Muskulatur; hoher Blutdruck

**Kapillaren**: sehr dünne Wand erlaubt Stoffaustausch

**Vene**: elastische Wand zum Teil mit glatter Muskulatur und Ventilklappen, die Strömungsrichtung festlegen; geringer Blutdruck

Kreislauforgane: Blutdruck und Flüssigkeitsaustausc

In Kapillaren herrscht hoher Strömungswiderstand.

**Abgabe von Stoffen**: Flüssigkeit verlässt die Kapillare, wenn Blutdruck höher ist als Druck in umgebender, interstitieller Flüssigkeit des Gewebes

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**Aufnahme in die Kapillare**:

Flüssigkeit strömt in die Kapillare, wenn osmotischer Druck außen höher ist als Blutdruck in der Kapillare, so werden Stoffe in Kapillargefäße aufgenommen

Zusammensetzung des Bluts bei Säugetieren

Blut der Säugetiere besteht aus 55% **Plasma** (= Blutflüssigkeit) u. 45% **Zellen** (im Knochenmark gebildet)

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**Plasma**: regelt osmotisches Gleichgewicht, dient Nährstoff- u. Hormontransport, usw.

**Blutzellen**: besitzen unterschiedliche Aufgaben: Sauerstofftransport, Abwehr, Gerinnung, Wundverschluss

Kreislauforgane: Blutgerinnung

Sauerstofftransport in der Körperflüssigkeit verschiedener Tiergruppen

**Respiratorische Proteine** (= Sauerstoff-Transportmoleküle) besitzen aktive Zentren mit Metall-Ionen.

* Sauerstoff-Beladung ändert die Farbe der Moleküle.
* Moleküle können an Blutzellen gebunden (z. B. Hämoglobin) oder in der Körperflüssigkeit (z. B.
Hämocyanin) gelöst sein.

Atmungsorgane

Atmungsorgane dienen dem **Gasaustausch bei Tieren**

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• **Kiemen** sind Körperausstülpungen, die der Atmung dienen und bei aquatischen Tieren auftreten.

• **Lungen** sind Körpereinstülpungen, die der Atmung dienen und bei aquatischen und terrestrischen Tieren auftreten können.

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**Prinzip des Gasaustausches** **im Körper:**

Aufnahme von Sauerstoff aus umgebendem Medium, Transport zum Gewebe, Diffusion zu Zellen

Abtransport und Abgabe von Kohlendioxid in das umgebende Medium

Physikalisches Prinzip: Gas diffundiert vom höheren zum niedrigeren Partialdruck

**Luft**: 21% Sauerstoff, geringe Dichte u. leicht bewegliche Teilchen

**Wasser**: \~40x weniger Sauerstoff, abhängig von Wassertemperatur; große Dichte und rel. hohe Viskosität, d.h. viel Kraft für Atmung notwendig.

Respiration

Prinzip des Austausches von gasförmigen Stoffen in Geweben und Organen: Parameter: **große Oberfläche, dünne Gewebe, Druckdifferenz**

**Respiration** (Index-Wert der Atmung) hängt von **Oberfläche und Dicke des Atemepithels** sowie der **Druckdifferenz** zwischen Innen- und Außenmilieu ab.

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Daraus folgt: Effiziente Atmung erfolgt mit großflächigen, dünnhäutigen Organen, in denen die Körperflüssigkeit einen Sauerstoffgradienten zwischen Außen- und Innenmilieu aufrecht erhält.

Kiemen: Körperausstülpungen zur Atmung

Beispiele bei Annelida und Krebsen: Kiemen mit großer Oberfläche Viele kleine Körperausstülpungen der Seesterne

Atmungsorgane: Kiemen eines Fisches

Sauerstoffaufnahme aus dem Wasser erfordert aktive Bewegung der Kiemendeckel zur Umströmung der Kiemen mit frischem Wasser

**Gegenstromprinzip optimiert den Sauerstoffaustausch zwischen Wasser und Blut:**

Strömungsrichtung des Blutes in entgegen gesetzter Richtung zum Wasserstrom um die Kiemenfilamente; das erzeugt gleich bleibenden Partialdruckunterschied in den Kapillargefäßen der Kiemenlamellen

Atmungsorgane bei Insekten

Aufnahme von Luft durch Öffnungen ins Tracheensystem (= dünne Kutikularöhren)

**Tracheen leiten die Luft direkt in die verbrauchenden Organe.**

Sauerstoff wird direkt weitergegeben (kein Hämolymphfarbstoff bei Insekten); Kohlendioxid über Hämolymphe abgegeben.

Atmungsorgane bei Insekten 2

Tracheensysteme vieler Insekten funktionieren sehr effizient

Funktionelle Verbindung zwischen Kreislauf und Atmung: Dehnung und Kompression von Luftsäcken durch unterschiedlichen Hämolymphdruck in verschiedenen Körperabschnitten

Physikalische Kiemen

Wasserlebende Insekten besitzen auch luftgefüllte Tracheen.

Luftvorrat muss an der Wasseroberfläche erneuert werden und/oder eine Luftblase wird außen am Körper mittransportiert, in die Sauerstoff aus dem Wasser diffundiert und aus der Sauerstoff in das Tracheensystem aufgenommen wird, d.h. „physikalische Kieme“.

Fächerlunge einer Spinne

Körpereinstülpungen als Atmungsorgane: große, dünne Oberfläche

Gegenläufiger Strom von Körperflüssigkeit und Luft überträgt Sauerstoff in den Körper; gleich bleibender Partialdruckunterschied zwischen Austauschmedien durch Gegenstrom

Lungen verschiedener Tetrapoda

Lunge = Aussackung des Vorderdarms zur Atmung

Atmungsorgane enden blind und sind bei Reptilien und Säugetieren stark verzweigt, bilden sehr große innere Oberfläche

Atmungsorgane bei Säugetieren

Lunge aus Röhren und sehr zahlreichen Verzweigungen in viele Lungenbläschen (= Alveolen: Orte der Sauerstoffaufnahme ins Blut), die zusammen eine sehr große Oberfläche ergeben.

Eingeatmete Luft mischt sich mit Luft in der Lunge.

Kapillargefäße in engem Kontakt mit Lungenbläschen O2 diffundiert durch Alveolarmembran ins Blut und an Hämoglobin gebunden; CO2 aus Blut in Alveolen, wird ausgeatmet.

Pumpvorgang:

**Einatmen**: Zwerchfell abgeflacht und Brustkorb erweitert, Lungen passiv gedehnt.

**Ausatmen**: Zwerchfell entspannt und Brustkorb komprimie

Atmungsorgane bei Vögel

Lunge eines Vogels funktioniert effizienter als Lunge eines Säugetieres.

Sauerstoff fließt in **Luftsäcke**, von dort über **respiratorische Epithele in Lunge** (Parabronchien) und nochmals in Luftsäcke.

Luft strömt nur in eine Richtung über respiratorische Epithele, Gegenstrom mit Blutstromrichtung erlaubt hohe Effizienz bei der Sauerstoffaufnahme ins Blut

Atmungsorgane bei Vögel Beispiel Kolibri:

Atmungssystem besteht aus 5 Paar Luftsäcken und 2 respiratorischen Epithelien in den paarigen Lungen

**Gegenstrom von Blut und Luft entzieht Sauerstoff effizient aus der Luft.**

**Luftaustausch benötigt 2 Atemzyklen**

Sehr variable Atemfrequenz und Herzschlagfrequenz kennzeichnen Atmung und Kreislauf bei Vögeln in Abhängigkeit von Körpergröße und Belastung.

Atmungsorgane bei Vögel in der Luft

Geringer Sauerstoffgehalt der Luft in großen Höhen kann genutzt werden

Gleiche Leistung auch in der dünnen Luft in großen Flughöhen

**Hohe Sauerstoffaffinität** des Hämoglobins

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In Experimenten wurde die Luftzusammensetzung großer Höhen simuliert; Vögel erreichten gleiche Leistung auch bei dünner Luft.

Substanzströme über Atmungs-, Kreislauf- und Zellstoffwechsel

Atmung, Kreislauf und Energiehaushalt der Zellen sind auf die Stoffwechselphysiologie des jeweiligen Tieres abgestimmt.

Konvektion und Diffusion sind die physikalischen Prozesse der Stoffverteilung im Körper und vermitteln zwischen den Medien.

Stoffwechselraten bei verschiedenen Tieren

**Stoffwechselrate (Metabolismusrate) = Energieverbrauch pro Zeiteinheit**

Der Zusammenhang zwischen Stoffwechselrate und Körpergewicht ist negativ proportional aber nicht linear; der Zusammenhang bildet eine **Exponentialfunktion**.

Kleine Tiere haben hohe Stoffwechselrate u. verbrauchen pro Gramm Körpergewicht wesentlich mehr Energie als große Tiere in der gleichen Zeiteinheit.

D. h. kleinere Tiere müssen relativ mehr fressen als große Tiere.

Kleine Tiere müssen energiereichere Nahrung aufnehmen als große. D.h. kleine Säugetiere eher carnivor oder fressen energiereiche Nahrung (z. B. Samen), große Säugetiere (mit niedrigen Stoffwechselraten) sind eher herbivor.

Tageszeitlicher Verlauf der Metabolismusrate bei sehr kleinen Wirbeltieren

Je nach **Aktivitätszustand** kann die Stoffwechselrate über 1-2 Zehnerpotenzen schwanken.

Strategie um sparsam mit hoher Stoffwechselrate zu leben ist **Torpor** (= Absenkung des Stoffwechsels, Körpertemperatur, Herzschlag u Atemfrequenz).

**Tageszeitlicher Verlauf** der Metabolismusrate bei Spitzmaus (grüne Linie), Fledermäusen (rote Linie) und Kolibris (blaue Linie).

In den Ruhephasen wird die Stoffwechselrate bei Kolibris und Fledermaus stark abgesenkt um Energie zu sparen.

Winterschlaf des Feldhamster – Circetus cricetus

Absenkung der Körpertemperatur im Winterschlaf spart viel Stoffwechselleistung und erlaubt das Überstehen von ungünstigen Jahreszeiten bei vielen homöothermen Tieren.

Futtervorrat verändert die Länge des Winterschlafs und Fortpflanzung.

Kreislaufsysteme – Atmungsorgane - Stoffwechselrate

Zusammenfassung

Diffusion u. Osmose: Prinzipien der Stoffverteilung in einem tierischen Körper

Aufnahme – Verteilung im Körper – Abgabe von Stoffen

Effiziente Kreislauf- und Atmungsorgane wesentlich für leistungsfähigen Körper und sind oft funktionell gekoppelt.

Besondere Körperleistungen (z. B. Flugfähigkeit) meist an hohe Stoffwechselraten, leistungsfähige Kreislauf- und Atmungssysteme und Endothermie geknüpft.

Stoffwechselrate von Aktivität abhängig;

Stoffwechselrate ist proportional zur Körpergröße in exponentiellem Zusammenhang.

Fortpflanzung bei Tieren

• **Fortpflanzung (Reproduktion):** Entstehung neuer Individuen aus bereits existierenden Individuen

• **Diploide Körperzellen, haploide Gameten** (Keimzellen)

**Weibliche Gameten: Eizellen**

**Männliche Gameten: Spermien**

**• Fortpflanzungsverhalten** stellt sicher, dass geeignete Gameten zusammen kommen

Sexuelle und asexuelle Fortpflanzung

Unterschiedliche Strategien der Vermehrung und Reproduktion

Vor- und Nachteile unter verschiedenen Bedingungen des Lebensraums und der Lebensweise

Viele Fälle von Generationswechsel zwischen asexueller und sexuelle Fortpflanzung in einer Art

Generationswechsel zwischen bisexueller und unisexueller Fortpflanzung bei manchen Tieren möglich.

Asexuelle Fortpflanzung bei Tieren

= ungeschlechtliche oder vegetative Vermehrung

• **Teilung**: Tier trennt sich in 2 Tochtertiere

• **Knospung**: Teil des Körpers entwickelt sich zu ganzem Tier

• **Fragmentierung**: Körper zerfällt und regeneriert

• **Stolonbildung**: Bildung eines Fortsatzes, aus dem neue Individuen wachsen; Bildung von Kolonien

• **Dauerknospen**: Überdauerungsstadien mit stabilen Hüllen, die wieder zu ganzen Individuen auswachsen

• **Polyembryonie**: Zerfall von Embryonen im Tier

Bei asexueller Fortpflanzung entsteht ein neues Individuum ohne Verschmelzung von **Eizelle und Spermium**

Genom des Muttertiers wird unverändert, ohne Meiose weitergegeben

Alle Nachkommen sind genetisch identisch, neue Individuen sind genetische Klone.

Oft bei sessilen Tieren, Koloniebildung von Tieren, schnellen Vermehrungsphasen und nur bei relativ einfach gebauten Tieren mit hohem Regenerationsvermögen

Sexuelle Fortpflanzung bei Tieren

= geschlechtliche oder generative Vermehrung Fortpflanzung erfolgt durch Keimzellen (Gameten durch Meiose gebildet)

**Bisexuelle Fortpflanzung** (Zwei Geschlechter): **Getrennt geschlechtlich**, d.h. **Männchen und Weibchen** (weibliche und männliche Fortpflanzungsorgane in verschiedenen Individuen)

**Zwitter** (Hermaphroditen): weibliche und männliche Fortpflanzungsorgane in einem Individuum

**Pathenogenese** **(= Unisexuelle Fortpflanzung)**: Eizellen entwickeln sich ohne Befruchtung zu ganzen Individuen

Bei Daphnia (Wasserfloh): Wechsel parthenogenetischer und bisexueller Fortpflanzung

Bisexuelle Fortpflanzung bei Tieren

**Verschmelzung** von **zwei** verschiedenen **haploiden Keimzellen**

**Keimzellen** (= **Gameten**): **Eizelle** (groß und meist unbeweglich, im weiblichen Tier gebildet), **Spermien** (klein und meist beweglich, im männlichen Tier gebildet)

Bildung und Reifung der Keimzellen erfolgt in **Gonaden** (Keimdrüsen)

**Ovarien** (Eierstöcke) bilden Eizellen (meist vergleichsweise in geringer Zahl)

**Hoden** (Testes) bilden Spermien (meist in großer Zahl)

Durch die Vereinigung von haploider Eizelle und haploidem Spermium entsteht die diploide Zygote, aus der sich ein neues diploides Individuum entwickelt, das seinerseits durch Meiose wieder haploide Gameten erzeugen kann.

Bei sexueller Fortpflanzung entstehen neue einzigartige Kombinationen der Gene der Eltern, wodurch die genetische Variabilität der Nachkommen erhöht wird.

**Evolutionärer Vorteil der bisexuellen Fortpflanzung: hohe genetische Vielfalt in der Population.**

Bisexuelle Fortpflanzung umfasst mehrere Schritte:

• **Gametogenese** (Bildung der Gameten in den Keimdrüsen)

• **Partnererkennung, Balz, Paarung, Kopulation** (große Vielfalt an Mechanismen und Verhaltensweisen bis zur Übertragung der Spermien auf bzw. in ein weibliches Tier, einschließlich der Partnerwahl oft durch das Weibchen)

• **Besamung** (Insemination, Fusion von Spermium und Eizelle) und **Befruchtung** (Fertilisation, Vereinigung der Zellkerne)

Gametogenese (= Bildung der Gameten)

• **Keimdrüsen (= Gonaden)** bilden Gameten, teilweise Hormone; oft in Verbindung mit Schalendrüsen und zusätzlichen Drüsen

• **Urkeimzellen** werden in der frühen Embryogenese gebildet u. bleiben als „Keimbahn“ von Körperzellen getrennt; Urkeimzellen wandern während der Embryonalentwicklung in die Gonadenanlagen ein.

• **Vermehrung** der diploiden Oogonien bzw. Spermatogonien (= Stammzellen der Eizellen bzw. Spermien) durch Mitose und Bildung der Oocyten bzw. Spermatocyten

• **Reifungsteilung** (Meiose): aus Oocyten entsteht in 2 Teilungsschritten eine große haploide Eizelle und 3 kleine Polkörper, letztere degenerieren; aus Spermatocyten entstehen in 2 Teilungsschritten 4 haploide Spermatiden, die zu Spermien reifen (d.h. Spermatogenese)

• **Ausbildung der Eier bzw. Spermien:** Eizellen werden mit Dotter und anderen Reservestoffen versorgt und oft mit Hüllen; teilweise von zusätzlichen Zellen umgeben oder mit Schalen versehen (oft spezielle Schalendrüsen) Spermien klein, zahlreich und meist beweglich

Männliche Gameten: Spermien

• **Spermium**

Typische Gestalt: Kopf (Akrosom, Zellkern); Mittelstück (Mitochondien und Zentriolen); Schwanz (9+2 Mikrotubuli-Aufbau, als Antrieb, fehlt teilweise)

Verschiedene Größe, Form und Beweglichkeit bei verschiedenen Arten

**Spermaflüssigkeit** mit unterschiedlichen Funktionen

Bei manchen Tieren werden **Spermatophoren** gebildet: Spermienpakete, die übertragen bzw. aktiv vom Weibchen aufgenommen werden, sind teilweise mit Sekret-Hüllen und komplizierten Übertragungsmechanismen versehen.

Weibliche Gameten: Eizellen

• **Eizelle** mit unterschiedlicher Dottermenge ausgestattet:

**Dotterreiche Eier** bei vielen Landtieren (z. B. Insekten, Vögel, Schildkröten) oder Wassertieren mit Entwicklung ohne Larvenstadium (z. B. Haie, Cephalopoden);

**dotterarme Eier** bei vielen marinen Tieren mit Larven (z.B. Seeigel)

**Dotter** besteht aus Lipiden, Proteinen, selten Kohlenhydraten und Vitaminen

Dotter stellt die Nährstoffe zur Verfügung, die für die Embryonalentwicklung notwendig sind.

**Schale** verhindert Austrocknung und sichert Überdauerung über lange Zeiträume unter ungünstigen Bedingungen.

Geschlechtsorgane bilden die Gameten

**Innere Geschlechtsorgane** (Gonade plus Anhangsorgane)

**äußere Geschlechtsorgane** zur Gametenübertragung, oft mit komplizierten Strukturen, oft zur Artbestimmung herangezogen (z. B. bei vielen Insekten).

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Typische weibliche Organe: **Ovar** bildet Eier; reife Eier über **Ovidukt** in Begattungsorgan (Bursa, Vagina) geleitet, in welches **Receptaculum seminis** (ein Sperma-Speicher) mündet; Befruchtung der Eizelle, Schalenbildung und Ablage oft durch **Ovipositor**.

Typische männliche Organe: **Testes (Hoden)** bilden Spermien; Ableitung über **Vas deferens** in einen Hohlraum, in den eine Drüse mündet, die eine Spermatophore bildet; Übertragung durch einen **Penis** und verschiedene Hilfsstrukturen.

Fortpflanzungsorgane eines Zwitters

**Zwitter besitzen oft komplizierte Fortpflanzungsorgane**,

z.B. beim parasitischen Leberegel (Plathelminthes)

Bau der männlichen und weiblichen Gonaden verhindert das Zusammentreffen eigener Spermien und Eizellen und stellt getrennte Ausleitung sicher.

Bei Kopulation von zwittrigen Tieren (z.B. Regenwurm) werden Spermien ausgetauscht.

Genotypische und phänotypische Geschlechtsbestimmung

**Genotypische Geschlechtsbestimmung**

Geschlechts-Chromosomen bestimmen Geschlecht durch Unterschiede in der Zahl und/oder Form von Chromosomen

XY, XX Chromosomen z.B. bei Säugetieren

ZZ, ZW, Chromosomen z. B. bei Vögel

X0-System bei manchen Fadenwürmern

Sonderfall: Weibchen aus befruchteten Eiern, Männchen aus unbefruchteten Eiern z.B. Bienen, Ameisen, Wespen

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**Phänotypische Geschlechtsbestimmung**

Umweltfaktoren bestimmen die Ausbildung des Geschlechts

z. B. Temperatur bei Krokodilen und Schildkröten

1\. Schritt der Fortpflanzung: Balz und Paarung

**Paarungsverhalten**

Suchen oder Anlocken von Geschlechtspartnern, Wahl zwischen verschiedenen potenziellen Partnern und Konkurrenz um Partner; Einstimmung von Partnern und Partnerwahl.

**Artspezifische Interaktion** zwischen Partnern ist Ergebnis eines evolutionären Prozesses, der sexuellen Selektion.

**Signale** geben Information über Qualität und Bereitschaft der Partner

Paarungssysteme

**Monogamie**: ein Männchen und ein Weibchen bleiben eine Brut-Saison oder das ganze Leben zusammen und pflanzen sich miteinander fort.

Bei monogamen Vogelarten sehen Männchen und Weibchen oft sehr ähnlich aus.

**Polygamie**: Männchen und/oder Weibchen paaren sich regelmäßig mit verschiedenen Partnern

**Polygynie** (ein Männchen mit mehreren Weibchen)

**Polyandrie** (ein Weibchen mit mehreren Männchen)

Konkurrenz um Paarungspartner ist ein wichtiger Faktor für die Evolution von Geschlechtsdimorphismus.

Polygame Arten weisen oft einen **Geschlechtsdimorphismus** auf, bei Polygynie sind oft Männchen auffälliger u. meist größer als Weibchen; bei Polyandrie oft Weibchen auffälliger als Männchen.

Paarungsverhalten und Partnerwahl am Beispiel Singvögel

Viele **sekundäre Geschlechtsmerkmale** entwickelten sich durch sexuelle Selektion und geben ein Signal über die Qualität des Tieres.

Zum Beispiel: **Reviergesang des männlichen Buchfinks**

Lautsignale informieren über Paarungbereitschaft, Revierqualität, Rivalen, usw. S

Sexuelle Selektion und Partnerwah

**Intrasexuelle Selektion:**

Konkurrenz um Geschlechtspartner innerhalb eines Geschlechts

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**Intersexuelle Selektion**:

Wahl des Partners aufgrund bestimmter Merkmale durch das andere Geschlecht

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**Signale** geben Auskunft über Stärke, Ausdauer und Risikobereitschaft und spielen eine große Rolle bei **Konkurrenz um Weibchen, seltener Konkurrenz um Männchen.**

Intrasexuelle Selektion

Männliche Konkurrenz um Partnerinnen

Die männliche Konkurrenz um Geschlechtspartnerinnen ist die Basis für intrasexuelle Selektion.

Männchen-Männchen Konkurrenz wird oft durch ritualisierte Kämpfe ausgetragen, der Sieger erhält Zugang zu Weibchen und pflanzt sich mit ihnen fort.

Häufig entstehen in der Evolution durch intrasexuelle Selektion **sekundäre Geschlechtsmerkmale** (z.B. Geweih beim Hirsch)

Intersexuelle Selektion: Partnerwahl durch Weibchen

Partnerwahl durch Weibchen bei Vögeln häufig.

Intersexuelle Selektion führt oft zu auffälligen Merkmalen

Präferenzen der Weibchen spielen eine zentrale Rolle bei Evolution von männlichem Verhalten und Körpermerkmalen.

Solche Körpermerkmale (z. B. bunte Farben) sind oft Zeichen für gute Gesundheit und Vitalität und „gute Gene“

2\. Schritt der Fortpflanzung: Übertragung der Spermien

**Äußere Besamung** und Befruchtung außerhalb des Körpers; bei vielen aquatischen Tieren. Eier werden vom Weibchen bei Anwesenheit eines Männchens abgegeben; Sperma wird vom Männchen über die abgelegten Eier entleert.

**Spermien und Eizellen fusionieren außerhalb des Weibchen**.

Arten mit äußerer Befruchtung produzieren in der Regel mehr Gameten, als Arten mit innerer Befruchtung.

Die Abstimmung der Partner ist für Befruchtung von entscheidender Bedeutung und wird oft unterstützt durch Umweltreize, Pheromone und/oder Werbeverhalten sichergestellt.

Übertragung der Spermien

**Innere Besamung** bei einer Kopulation. Spermien werden in weiblichen Fortpflanzungstrakt abgegeben und die **Vereinigung von Sperma und Eizellen geschieht im Körperinneren**.

Für die innere Befruchtung sind sowohl ein kooperatives Verhalten und zueinander passende Fortpflanzungsorgane erforderlich.

Die Wahl des richtigen Zeitpunkts ist für Befruchtung von entscheidender Bedeutung und wird oft durch Umweltreize, Pheromone und/oder Werbeverhalten unterstützt.

**Männliche Geschlechtsorgane sind bei manchen Insekten sehr lang und passen nur in die Geschlechtsorgane arteigener Weibchen.**

Spermatophoren

**Eine Spermatophore ist ein Spermienbehälter**

Männchen geben Spermatophoren ab, die entweder an das Weibchen geheftet werden oder aktiv vom Weibchen aufgenommen werden (z. B. Skorpion).

Spermien werden im Körper des Weibchens frei und bewegen sich zu den Eizellen im Genitaltrakt der Weibchen.

Befruchtung der Eizelle findet im weiblichen Tier statt.

Bei vielen bodenlebenden Arthropoden (z.B. Tausendfüßer, Skorpione, Geißelspinnen u.a.) gibt es kompliziert gebaute Spermatophoren.

Bisexuelle Fortpflanzung bei Zwittern

Jeder Regenwurm produziert sowohl Spermien als auch Eizellen, sie sind Zwitter.

Bei **Paarung erfolgt Austausch der Spermien** zwischen den Paarungspartnern.

Jedes Tier legt danach befruchtete Eier in Kokon ab: höhere Vermehrungsrate als bei getrennt geschlechtlichen Tieren.

Bisexuelle Fortpflanzung

**Vorteile sexueller Fortpflanzung:** Genetische Vielfalt der Nachkommen höher als bei ungeschlechtlicher Fortpflanzung.

Auswahl der Partner möglich.

Höhere genetische Vielfalt in einer Population ist vermutlich der entscheidende Vorteil für sexuelle Fortpflanzung.

**Nachteile** (im Vergleich zu asexueller Fortpflanzung): Paarungsverhalten kann riskant sein, Paarungspartner müssen gefunden werden, Paarung ist zeitaufwendig, es droht Übertragung von Parasiten und Krankheitserregern, usw.

Komplizierte Geschlechtsorgane

Geringere Vermehrungsrate als bei ungeschlechtlicher Vermehrung

3\. Schritt der Forpflanzung: Besamung und Befruchtung

**Besamung**: ein Spermium dringt in Eizelle ein. Das Eindringen des Spermiums in die Eizelle löst Stoffwechselreaktionen aus, die das Eindringen weiterer Spermien verhindern und die Embryonalentwicklung in Gang setzen.

**Befruchtung**: Verschmelzung der haploiden Zellkerne der Gameten. Das Zusammenführen der Gameten zweier Individuen mit den haploiden Chromosomensätzen zu einer neuen diploiden Zelle (= **Zygote**), aus der der neue Organismus entsteht.

Besamung und Befruchtung

**Kontakt des Spermiums** mit Eizelle und Fusion der Membranen depolarisiert die Eizellmembran und blockiert das Eindringen weiterer Spermien (verhindert Polyspermie).

Durch das erste Spermium wird die **Corticalreaktion** in der Außenschichte der Eizelle ausgelöst, bei der Bindungsmoleküle für weitere Spermien zerstört werden; manchmal wird eine Befruchtungshülle ausgebildet und Eindringen weiterer Spermien mechanisch verhindert.

Der Spermienzellkern dringt in die Eizelle ein und verschmilzt mit dem Zellkern der Eizelle (= **Befruchtung**); Bildung der **Zygote**

**Die Befruchtung setzt Zellteilungen und Stoffwechselaktivität der Zygote in Gang.**

4\. Schritt der Fortpflanzung: Embryonalentwicklung

Das Ei hat einen animalischen Pol und einen vegetativen Pol

Unter dem **animalischen Pol** liegt der Zellkern der Eizelle;

am **vegetativen Pol** befindet sich der Dotter

Bei Fröschen:

Eintrittsstelle des Spermiums legt die Ebene der ersten Zellteilung fest.

Die darauf folgende Zellteilung steht im rechten Winkel dazu und führt zum 4-Zellstadium: Dorsalseite wurde durch die Eintrittsstelle des Spermiums festgelegt.

**Furchung** (= Erste Zellteilungen) legt die **Körperachsen** fest