Biologija-Evolucija 2 (Osnove evolucije)

dejavniki evolucije

○ temelj: darwinove ideje + prispevek sodobne znanosti

○ delo genetike, ekologije, biokemije, molekularne biologije, pa tudi kemije, fizike, geologije, matematike → sintetična teorija

○ sodobna biološka znanost dobra razlaga predvsem 3 dejavnike evolucije:

a) spremenljivost organizmov (genotipska in fenotipska)

b) odnos organizem ↔ okolje = boj za obstanek

c) naravni izbor

SPREMENLJIVOST = VARIABILNOST ORGANIZMOV

1)GENOTIPSKE SPREMEMBE = SPREMENLJIVOST V GENETSKEM MATERIALU = MUTACIJE

2)FENOTIPSKE SPREMEMBE = NEDEDNA VARIABILNOST = MODIFIKACIJE

mutacije

-dedne spremembe

- opazil že Darwin (niso bile posledica križanja, »igre« (spots) narave)

-Hugo de Vries → te spremembe poimenoval mutacije (mutarelat. = spremeniti)

kaj je gen?

◊ funkcionalna in strukturalna enota dedovanja, enota genotipa

◊ funkcionalni odseki in aktivni del molekule DNK

◊ prek encimov in drugih beljakovin vplivajo na izgradnjo in metabolizem in s tem na lastnosti organizma

◊ strukturni gen – segment DNK, ki lahko prenaša genetske informacije

kaj so aleli?

◊ pojavne oblike (»različice«) gena

◊ z mutacijami nastale oblike nekega gena

◊ na istem mestu kromosoma, z gensko mutacijo se mesto ne spremeni

kaj je kromosom?

◊ nosilci dednih zasnov ali genov v celici

◊ fiziološko neaktivna - transportna oblika kromatina (se ne prepisuje), potrebna v času delitve celice

◊ nastane z močnim uvijanjem (spiralizacijo) in gubanjem podvojenih kromatinskih nitk, zato je sestavljen iz dveh delov – dveh kromatid, povezanih s centromerom

◊ v telesnih celicah večine višjih organizmov je parno število kromosomov, sestavljeno iz dveh kromosomskih garnitur (stavkov) → eno garnituro je organizem prejel ob oploditvi preko spolne celice samca, drugo pa preko spolne celice samice → kromosomi ene garniture so »v parih« s kromosomi druge garniture, vsak par torej sestavljata 2 homologna kromosoma (npr. človek ima v telesnih celicah 46 kromosomov = 23 parov (2n + XY (♂) ali 2n + XX (♀)))

◊ število kromosomov ni v nikakršni zvezi z evolucijsko stopnjo neke vrste

kaj je kromatin?

◊ dedna snov v jedru (prvotno)

◊ iz kromatinskih nitk, vsaka nitka zgrajena iz:

- molekule DNK (negativno nabita, s svojiim semikonservativnim podvajanjem skrbi za ohranjanje in prenašanje dedne informacije iz generacije v generacijo, vodi celico)

-specifičnih in nespecifičnih histonov (jedrne beljakovine, z ionskimi vezmi vezane na DNK, jo ščitijo in sodelujejo pri spiralizaciji)

kaj je semikonzervativno podvajanje?

Semikonservativno podvajanje je način, kako se DNA podvoji pred celično delitvijo. Gre za mehanizem replikacije, pri katerem vsaka nova molekula DNA vsebuje eno staro (izvorno) verigo in eno novo sintetizirano verigo. "Semi" = polovica "Konservativno" = ohranjeno Torej: vsaka hčerinska DNA molekula ohrani polovico izvorne DNA.

🔬 Potek semikonservativnega podvajanja:

1. Odvitje dvojne vijačnice: Encim helikaza razdeli dve verigi DNA. 2. Vezava začetnega nukleotida: Encim primaza sintetizira RNA začetnik.

3. Sinteza nove verige: Encim DNA polimeraza dodaja nukleotide po načelu komplementarnosti: A ↔ T C ↔ G

4. Zlitje fragmentov: Encim ligaza poveže fragmente nove verige (npr. Okazakijevi fragmenti na zamikajoči verigi).

Rezultat: Dve molekuli DNA, vsaka z eno staro in eno novo verigo.

kaj so histoni?

Histoni so majhni, bazični proteini, ki se tesno povezujejo z DNA in tvorijo nukleosome – osnovne enote kromatina. Obstaja pet glavnih vrst histonov: 1. H1 – povezovalni histon 2. H2A, H2B, H3, H4 – nukleosomski histoni (gradijo jedro nukleosoma)

kaj je genotip?

◊ celota vseh informacij o zgradbi in delovanju nekega organizma, ki se dedujejo

◊ vsota učinkov vseh genov, ki določajo lastnosti organizma

◊ genotip organizma za neko lastnost je dedno pogojena »vrednost« organizma, ki je posledica kombinacije dednih zasnov po materini in očetovi strani (pomemben aditivni (seštevalni) učinek genov in neaditivni (dominanca, interakcija) učinek genov

◊ genotip praviloma ni znan, z večjo ali manjšo natančnostjo pa ga lahko ocenimo oz. ocenimo njegove učinke (»vrednost«)

aditivni in neaditivni učinki genov

Aditivni in neaditivni učinki genov opisujejo, kako genski aleli prispevajo k fenotipu (opaznim lastnostim organizma), zlasti v kvantitativni genetiki.

🧬 Aditivni učinek genov: Vsak alel prispeva neodvisno in enakomerno k fenotipu. Učinki se seštevajo – brez interakcij med aleli ali geni. Primer: če alel A prispeva +2 enoti k višini in alel B +3, bo organizem z obema imel +5 enot.

📌 Značilnosti:

- Enostavno napovedovanje fenotipa.

- Pogosto uporabljen v selekciji (npr. v kmetijstvu).

- Prispeva k dednosti kvantitativnih lastnosti (npr. višina, masa, količina pridelka).

🔀 Neaditivni učinek genov: Vključuje interakcije med aleli (dominanca) ali med različnimi geni (epistaza). Fenotip ni preprosta vsota posameznih alelov. Primeri: Dominanca: en alel popolnoma prekrije učinek drugega. Epistaza: en gen vpliva na izražanje drugega gena.

📌 Značilnosti:

-Kompleksnejša genetika.

- Fenotip je težje napovedljiv. Pomembno za razumevanje genetskih bolezni, razvojnih procesov in evolucije

kaj je fenotip?

celota (skupek) vseh »vidnih« karakterističnih lastnosti organizma

kaj so modifikacije?

različne oblike fenotipov istega genotipa, ki nastanejo pod različnimi vplivi okolja

kaj je genom?

-skupnost vseh genov posamezne celice organizma, pri evciti ločimo: jedrni genom in mitohondrijski genom

kaj je populacija?

množica osebkov iste vrste, ki živijo na nekem geografsko sklenjenem območju in imajo možnost, da se med seboj plodijo, zato imajo nekatere skupne značilnosti

kdo je mutant?

organizem, pri katerem pride do sprememb, ki niso nastale s križanjem, ohranijo pa se tudi pri potomcih

kaj je mutacija?

◊ vsaka spremembna dednega materiala

◊ nenadna sprememba določene lastnosti, ki jo ne opazimo pri starših in ni posledica križanja

◊ če do nje pride v razmnoževalnih celicah, se ohranja pri potomcih

◊ osnova je sprememba v genotipu

vrste mutacij

glede na vzrok, glede na vidnost, glede na koristnost, glede na spremembo dednega materiala

mutacije glede na vzrok

A1 – spontane (same od sebe, naključne napake, ne poznamo vzroka)

A2 – inducirane (posledica delovanja mutagenih dejavnikov, pogostost večja)

mutacije glede na vidnost

B1 – vidne (»vidne« lastnosti)

B2 – nevidne (npr. fiziološke, metabolizem)

mutacije glede na koristnost

C1 – koristne (boljše delovanje organizma, zelo redko (~ 1 %), a se med evolucijo razširijo na večji del populacije)

C2 – škodljive (skupaj s smrtnimi ~ 99 %, motnja v sintezi polipeptida, »bolezen«, v nekaj generacijah izločijo iz populacije)

C3 – smrtne = letalne

C4 – nevtralne (se ne izrazijo)

mutacije glede na spremembo dednega materiala

C1 – genske (spremembe gena zaradi:

→substitucije - spremembe enega baznega para,

→insercije - vrinjenja enega baznega para,

→delecije - izpada enega baznega para.)

C2 – kromosomske (spremembe kromosoma z:

→delecijo (izpad enega ali več genov),

→inverzijo (obratom enega ali več genov),

→substitucijo (zamenjavo enega ali več genov),

→duplikacijo (podvojitvijo enega ali več genov),

→ translokacijo (premestitvijo enega ali več genov).)

C3 – genomske (spremembe v številu kromosomov (anevploidija – monosomija, trisomija...) ali celotnih kromosomskih garnitur (evploidija – triploidija, tetraploidija, poliploidija))

kaj je anevploidija?

Označuje nenormalno število posameznih kromosomov, ne celih kompletov. Nastane zaradi napak pri delitvi celic (npr. nerazdvajanje kromosomov).

Primeri: Trisomija 21 – Downov sindrom (3 kopije kromosoma 21). Monosomija X – Turnerjev sindrom (samo en X kromosom). Trisomija 18, 13 – Edwardsov in Patauov sindrom.

📌 Značilnosti: Pogosto vodi do razvojnih motenj ali bolezni. Manj pogosta pri rastlinah, pogostejša pri ljudeh in živalih.

kaj je evploidija?

Evploidija označuje normalno ali celostno število kromosomskih kompletov.

Primeri: Haploidna celica (n) – spolne celice (gamete), npr. pri človeku 23 kromosomov. Diploidna celica (2n) – telesne celice, npr. pri človeku 46 kromosomov.

Poliploidija – več kot dva kompleta (npr. 3n, 4n), pogosta pri rastlinah.

📌 Značilnosti: Lahko je naravna (npr. pri rastlinah) ali eksperimentalno inducirana. Pogosta v evoluciji rastlin, kjer prispeva k variabilnosti in adaptaciji.

mutageni dejavniki

dejavniki (agensi), ki povzročajo mutacije:

1 - ionizirajoča sevanja – X žarki, protoni, nevtroni, žarki α, β, δ (izboj e-, nastanek prostih radikalov, povečana reaktivnost atomov v DNK)

2 - neionizirajoče UV žarčenje (vzburjenje atomov s prehodom elektronov na energetsko višji nivo, najboljša absorbcija DNK na λ=254 nm – največja mutagena valovna dolžina, nastanek timinskih dimerov v 1 verigi DNK (ustavi podvajanje), povečana reaktivnost DNK, prodornost na srečo ni velika)

3 - mutagene snovi

- delujejo na DNK ne glede na to ali se podvojuje ali ne (nitritna kislina, alkilirajoči agensi)

- delujejo na DNK le med podvojevanjem (analogi baz, akridinska barvila)

4 – mehanski dejavniki (azbest)

5 – biološki dejavniki (npr. nekateri virusi)

ti zunanji mutageni dejavniki (agensi) povzročajo mutacije in neposredno vplivajo na pogostnost njihovega pojavljanja → vendar so mutacije slučajne → dejavniki nimajo vpliva na biološki značaj mutacij in ne pomenijo prilagoditvenega (adaptivnega) odgovora na določeno spremembo v življenjskem okolju (npr. če vinsko mušico gojimo pri ↑T, se bo povečalo tudi število mutacij a pri mnogih genih, ne le tistih, ki uravnavajo dejavnost organizma v okoliščinah povečane temperature)

kaj pomeni, da prodornost neionizirajočih UV žarčenj ni velika?

Ko rečemo, da ima neionizirajoče UV-žarčenje majhno prodornost, to pomeni, da ne prodre globoko v materiale ali tkiva.

kaj so alkilirajoči agensi?

Alkilirajoči agensi so kemijske spojine, ki lahko dodajo alkilne skupine (-CH₃, -C₂H₅ itd.) na različne molekule, zlasti na DNA. Ta proces se imenuje alkilacija, in ima pogosto mutageni ali citotoksični učinek, saj lahko motijo strukturo in funkcijo DNA.

kaj so analogi baz?

Analogi baz so kemijske spojine, ki so strukturno podobne dušikovim bazam v DNA (adenin, timin, citozin, gvanin), vendar imajo rahlo spremenjeno strukturo, kar jim omogoča, da se vgrajajo v DNA med replikacijo – pogosto z mutagenimi posledicami.

So mutagene snovi, ki posnemajo naravne baze, a se neparijo pravilno. Lahko povzročijo spremembo baznega para → mutacijo. Pogosto se uporabljajo v eksperimentalni genetiki in za zdravljenje rakavih obolenj v kemoterapiji.

kaj so akridinska barvila?

Akridinska barvila so skupina aromatskih heterocikličnih spojin, ki se pogosto uporabljajo kot fluorescenčna barvila in imajo tudi pomembne biološke učinke, zlasti kot mutageni in interkalirajoči agensi.

kaj je azbest?

Azbest je skupno ime za naravne silikatne minerale z vlaknasto strukturo, ki so bili dolgo časa uporabljeni zaradi svojih izjemnih fizikalnih lastnosti:

modifikacije

- v naravi zelo pogosto

- prilagoditvena = adaptivna sposobnost organizma, da se različno odziva na zunanje dejavnike

- z modifikacije tako nastanejo različne oblike fenotipov istega genotipa

- ne pride do spremembe genotipa

- sposobnost modifikacije ni neomejena, giblje se v mejah, določenih z genotipom (reakcijska norma, max., min.)

- tako nastale telesne različice (variante) niso dedne in se ne prenašajo na naslednje generacije (ob dolgotrajnem vplivu agensa se lahko pojavljajo nekaj generacij, ob odsotnosti agensa izginejo)

- razlike pri posameznikih iste vrste posledica:

● delovanja abiotskih dejavnikov (T, vlažnost,, kemijske lastnosti vode in tal, pritisk)

● delovanja biotskih dejavnikov (hrana, odnosi med živimi organizmi v dol. okolju)

- sposobnost (in pomen!) modifikacije → omogoča organizmu lažje prilagajanje okolju → poveča možnosti za preživetje

- če so spremembe v okolju zelo velike → modifikacijska posobnost ne more več slediti spremembam → osebek ni več prilagojen ► daljnoročno dve možnosti:

∆ genotipa → nove možnosti modifikacije,

Ø ∆ genotipa → izločitev iz populacij

- značaj modifikacij:

I – osebni (individualni, specifična sposobnost modificiranja posameznika) in

II – skupinski (sposobnost modificiranja v okviru enotnosti genotipa vrste)

(npr. potemnitev kože človeka na soncu: vsi potemnimo (skupinsko) a ne vsi enako (individualno))

primeri modifikacij

a) poskusi z volnatim rmanom [Achillea lanulosa]:

- velika sposobnost vegetativnega razmnoževanja → rastlino razdelimo na veliko število delov → iz vsakega zraste nova rastlina enakega genotipa → prenesemo na različna rastišča razlike, ki nastanejo med osebki, niso pogojene v genotipu, pač pa so posledica z razlikami vplivov različnih ekoloških dejavnikov = nededna variabilnost (modifikacija)

rastlinam zamenjamo rastišča: sadike A, po poreklu iz obmorske populacije, preselimo v gore sadike B, po poreklu iz gorskega sveta, preselimo na obalo msadike A so bile v novem okolju nižje od obmorskih, sadike B so bile v novem okolju višje kot gorske

b) primer dolgotrajnih modifikacij s paramecijem:

- redko

- modifikacija se ohrani še v nekaj zaporednih generacijah zaradi dolgotrajnega delovanja kemičnih agensov na organizem, vendar po dolgem času le izgine- postopno prilagajanje paramecija na arzen (naraščajoče koncentracije arzena) → po določenem času »vzgojimo« generacijo paramecijev, ki je sposobna živeti v hranilni raztopini s 5% arzenovo spojino → naslednje generacije, ki so živele v normalnem okolju, za daljše obdobje ohranijo sposobnost preživetja v strupenih arzenovih raztopinah → čez nekaj časa izgubijo to sposobnost (modifikacija se je na naslednje generacije prenašala preko citoplazme, ki je prav tako vsebovala arzen, ob naslednji delitvi v normalnem okolju je koncentracija arzena v citoplazmi že padla)

boj za obstanek in naravni izbor

● direktna dejavnika evolucije

● naravni izbor je mehanizem, ki omogoča splošno prilagojenost (adaptacijo) organizmov

● po Darwinu: sila , ki izključi določene variante iz populacije, ker so bile neuspešne v boju za obstanek ► diferencialno preživetje dodatek danes: genetsko razmerje populacije se spreminja tudi zaradi različnega razmnoževanja in ne le zaradi izločanja organizmov iz populacije ► diferencialno razmnoževanje (npr. organizem ima lahko dobre lastnosti a je slabo ploden, organizem s slabimi lastnostmi pa je lahko odlično ploden → sprememba genetskega ravnovesja v populaciji)

dokazi za naravni izbor

raziskave na Kerguelenskih otokih (Indijski ocean):

◦ raziskoval že Darwin 4 ◦ viharno območje → posebne prilagoditve rastlin (nizke in plazeče) in živali (muhe z zakrnelimi ali izredno močnimi krili)----

raziskave brezovega pedica

◦ pred 100 leti se pojavi metulj v izrazito svetli barvi (99 % populacije, le 1 % temnih), kar ustreza barvi okolja (lubje, lišaji) in kaže na dobro prilagojenost in sorazmerno varnost pred plenilci ◦ zaradi težke industrije, ki je onesnaževala okolje s sajami (potemnela površina), čez nekaj desetletij svetla varianta metulja skoraj izgine (le 1 % svetlih, 99 % populacije temni) → industrijski melanizem (ugotovljen še pri 170 vrstah metuljev) ◦ ob uporabi čistilnih naprav, ko površina spet postane svetlejša, ponovno ugotavljajo naraščanje zastopanosti svetlejše oblike metuljev

◦ poskus: ptice + temna drevesa + svetla drevesa + metulji obeh oblik → → ptice so na temnih drevesih (v dol. času) pobrale 15 temnih in 43 svetlih metuljev, → ptice so na svetlih drevesih (v dol. času) pobrale 164 temnih in 26 svetlih metuljev

poskus z ribami gambuzijami (2 podvrsti – svetla in temna):

◦ 1. del: svetlo obarvan bazen + 50% temne podvrste + 50% svetle podvrste + pingvini → med ujetimi ribami ~ 75 % temne podvrste

◦ 2. del: temno obarvan bazen + 50% temne podvrste + 50% svetle podvrste + pingvini → med ujetimi ribami ~ 75 % svetle podvrste

poskus z gozdnimi mišmi (2 barvi – rjavorumena in siva):

◦ 1. del: soba z rjavorumeno steljo kot podlago + 4 rjavorumene miši + 4 sive miši + + lesna sova (za 15 min)

◦ 2. del: soba z sivo steljo kot podlago + 4 rjavorumene miši + 4 sive miši + + lesna sova (za 15 min) ◦ poskus ponovili 44x → rezultati: razmerje ujetih miši, ki so se barvno ujemale s podlago, in ujetih miši, ki se barvno niso ujemale so podlago, je bil 1 : 2

poskus z bakterijami (umetna selekcija!):

◦ šibka doza penicilina na gojišču → 1/10 β preživi → se razmnožuje v tem okolju → → prenesemo na gojišče z močnejšo dozo penicilina → nekaj β preživi → se razmnožuje v tem okolju → prenesemo na gojišče s še močnejšo dozo penicilina → ... → »vzgojili« β, ki so prenesle 2500 x močnejšo dozo penicilina od izhodiščne (β niso »smotrno« razvijale odpornost na penicilin, pač pa so postajale odporne potomke tistih nekaj β, ki so imele prirojeno to ugodno lastnost in so bile najbolj uspešne v boju za obstanek)

naravna selekcija in biocidi (insekticidi, herbicidi, fungicidi) ter antibiotiki:

◦ muhe in DDT

◦ nespametno zdravljenje z antibiotiki

muhe in DDT

DDT (diklorodifeniltrikloroetan) je sintetični insekticid, ki je bil nekoč zelo razširjen za zatiranje insektov, predvsem komarjev in kmetijskih škodljivcev. Bil je izjemno učinkovit, vendar se je kasneje izkazalo, da ima resne okoljske in zdravstvene posledice, zato je danes v večini držav prepovedan. Povezava z muhami DDT je bil uporabljen tudi za zatiranje muh, saj deluje na njihov živčni sistem. Ko muha pride v stik z DDT-jem (npr. prek površin, ki so bile poškropljene), se snov absorbira in povzroči: pretirano stimulacijo živčnega sistema, kar vodi v paralizo in smrt, dolgotrajno učinkovanje, saj se DDT zelo počasi razgrajuje v okolju.

PRILAGOJENOST ORGANIZMOV KOT REZULTAT EVOLUCIJE

● izbor deluje na genetske variacije

● organizmi se prilagajajo življenjskemu okolju:

○ s telesno zgradbo

○ z notranjo organizacijo

○ s svojim vedenjem

po vplivom biotskih ali abiotskih dejavnikov

PRILAGOJENOST NA ABIOTSKE (NEŽIVE) DEJAVNIKE OKOLJA

-prilagajanje fizikalno-kemijskim pogojem življenja

-številne specializacije izhajajo iz delovanja abiotskih dejavnikov (kpni, vodni, letalci, kserofiti, sukulenti, mesofiti ...)

kaj so kserofiti?

Kserofiti so rastline, prilagojene na življenje v zelo suhih okoljih.

kaj so mesofiti?

Mezofiti so kopenske rastline. Med mezofite prištevamo listavce, travniške rastline in kulturne rastline. Mezofiti živijo na vlažnih tleh in v vlažnem zraku. Povrhnjica listnatih mezofitov je brez zaščite, zato je v sušem obdobju izpostavljena velikemu izhlapevanju.

PRILAGOJENOST NA BIOTSKE (ŽIVE) DEJAVNIKE OKOLJA

• posledica odnosov med organizmi v prehranjevalni verigi (npr. zaščita žrte pred plenilcem (predatorjem) in obratno)

• oblike adaptacij:

A - zaščitne barve (barvna prilagojenost okolju (lahko celo spreminjanje in sprotno prilagajanje), pasiven odpor plenilcu)

B - aposemija (adaptacija s kontrastnimi barvami , ki plenilca opozarjajo na strupenost (izločki, ščetine, želo) → v bodoči izogib)

C - strupni organi (zaščitna vloga ali pa za lovljenje plena (bodice, želo, strupeni izločki, strupne žleze))

Č – mimikrija (ni stvarna zaščita, le posnemanje strupenih oblik in barv organizmov ali pa oblik v okolici (sršen/vrsta metulja, osa/vrsta muhe, strupeni metulji /nestrupeni metulji, paličnjaki, gosenice)

konvergenca

-podobno prilagajanje različnih organizmov na določeno podobno okolje v dolgem časovnem obdobju; pojav, pri katerem so si lahko organizmi, ki živijo v enakem življenjskem okolju (podobne potrebe in podoben način naravne selekcije), med seboj podobni (podobno prilagojeni) po telesni zgradbi in funkcijah, čeprav pripadajo povsem različnim sistematskim enotam (različna izvornost)

-S TO EVOLUCIJO NASTANEJO IZ RAZLIČNIH NESORODNIH PREDNIKOV VRSTE, KI SO SI VSAJ PO POSAMEZNI LASTNOSTI PODOBNE

-primeri: sušni predeli s stalnim pomanjkanjem vode → podobne prilagoditve kaktej, mlečkovk, svilnovk (mesnato steblo, reducirani listi, močna povrhnjica, bodice, zmanjšane transpiracijske površine) vodni vretenčarji → podobne prilagoditve rib in sesalcev (kitov, delfinov, tjulnov - vretenasto (hidrodinamično) telo, plavuti) krila ptičev in krila žuželk → prilagoditev na letenje a različen izvor (ptiči iz sprednjih okončin štirinožnih plazilskih prednikov, žuželke iz izrastkov hitinastega oklepa – analogna lastnost)

divergenca

-različno prilagajanje sorodnih (isto izvornih) organizmov na različno okolje v dolgem časovnem obdobju; pojav, pri katerem so si lahko isto izvorni organizmi oziroma vrste, ki živijo v različnem življenjskem okolju (različne potrebe in različen način naravne selekcije), med seboj različni (različno prilagojeni) po telesni zgradbi in funkcijah, čeprav pripadajo istoizvornim sistematskim enotam

-S TO EVOLUCIJO NASTANEJO IZ SKUPNIH PREDNIKOV VRSTE Z RAZLIČNIMI LASTNOSTMI

analogne lastnosti

podobne lastnosti različno izvornih organizmov ali vrst, ki so posledica podobnega prilagajanja v podobnem okolju v procesu konvergentne evolucije

homologne lastnosti

-podobne lastnosti organizmov ali vrst, ki so posledica skupnega izvora, pogosto je podobnost vidna le v notranji zgradbi, ne pa tudi »na zunaj«

-primeri:

• notranja zgradba sprednjih okončin pri sesalcih, vretenčarjih → anatomska homologna lastnost - kljub različni funkciji(oprijemanje, tekanje, plavanje, letenje) imajo zelo podobno notranjo zgradbo → skupni izvor organov

• podobnost v ontogeniji (razvoj osebka) → včasih homologne lastnosti bolje opazimo v zgodnejših fazah razvoja osebka npr. pri zarodkih

• homologna zgradba polipeptidov in DNK → podobnost na molekulski ravni (primerjava zaporedja aminokislin v beljakovinah in nukleotidov v DNK), tudi med evolucijsko oddaljenimi organizmi, saj podvojevanje DNK, sinteza beljakovin in maščob, celično dihanje poteka npr. tako pri rastlinah kot pri živalih

RELATIVNOST PRILAGAJANJA (relativna koristnost prilagoditev)

-evolucijski razvoj ni načrten proces, ampak le izbiranje med obstoječimi razlikami

-izbira, ki je bila nekoč najboljša, se lahko v spremenjenem okolju izkaže za slabšo

-prilagoditev nikoli ni absolutna, popolna, 100%, temveč je v določenem sorazmerju oziroma relativna (npr. plenilci bodo kljub prilagojenosti vseeno ujeli tudi nekaj prilagojenega plena (ni 100% zaščite)

-popolna prilagojenost oz. absolutna zaščita (100%) bi pomenila izumrtje cele skupine (npr. plenilec ostane brez plena in izumre)

-adaptacije (prilagoditve) so lahko:

► koristne, utemeljene

► navidezno nesmiselne, celo nekoristne (možna razlaga – prekratko obdobje prilagajanja, naravni izbor še ni pripeljal do pravih rezultatov ali pa je prilagoditvena lastnost skrita našim očem)

primeri:

• rastlina, ki jo oprašuje samo ena vrsta žuželke;

• izležene želvice se orientiraji na najsvetlejši del obzorja (morje, ki odseva svetlobo / problem umetna svetloba mest); usmerjanje žuželk k svetlobi (orientacija na svetlo točko, stalen kot med smerjo leta in točko - ob veliki razdalji (nebesno telo) se kot med letom ne spreminja, glede na lučko pa - stalne korekcije);

• samomor lemurov (glodalci tundre S Amerike, Sibirije, Grenlandije)

dokazi za evolucijo

1)homologija

2)fosili

3)biogeografija

4)evolucijska biologija

5)umetni izbor

homologija

-vrste nastajajo s spreminjanjem prej obstoječih vrst in ne na novo

-vrste, ki so nastale iz istih skupnih prednikov, si morajo biti med seboj podobne

-homologne lastnosti dokazujejo torej skupni izvor :

A) RAZVOJ ZARODKA, OSEBNI RAZVOJ

B) ZGRADBA ORGANIZMOV

C) ZGRADBA DNK, GENOV, BELJAKOVIN (molekularna ura)

fosili

-bolj ali manj spremenjeni ostanki živih bitij iz geološke preteklosti ali pa le njihovi odtisi teles (notranjni ali zunanji), hoje, vrtanja, počivanja

-pričajo, da so nekoč na Zemlji živele vrste, ki jih danes ni več

-urejanje v zaporedja glede na njihovo starost → pričajo o spremembah v določenem zgodovinskem zaporedju

-ugotavljanje starosti ➔ najpogosteje RADIOMETRIČNO DATIRANJE:

→ glede na razpad radioaktivnih izotopov

→razpolovni čas (14C 5730 let / 238U 4’5 milijarde let / 40K 1’3 milijarde let)

→v atmosferi 14C : 12C = 1 : 1012 (enako tudi v živih organizmih)

→ob smrti organizma pa ni več izmenjave z atmosfero, 14C razpada v 14N:

0 let po smrti 14C : 12C = 1 : 1012

5730 let po smrti 14C : 12C = 0’5 : 1012

11460 let po smrti 14C : 12C = 0’25 : 1012

- z 14C datirajo fosile, stare do 75.000 let (premalo 14C), za več uporabljajo npr. 40K

biogeografija

-biogeografija je geografska razporeditev oz razširjenost vrst

-zaradi evolucije najdemo nekatere vrste samo na majhnih geografskih področjih, čeprav bi bile življenjske razmere zanje primerne še marsikje drugje na Zemlji oz. na geografsko ločenih področjih zaradi geološkega dogajanja v preteklosti (tektonika plošč)

-primer: rodu Petaurus v Avstraliji (po videzu, načinu življenja, življenjskih potrebah podobna naši veverici, vendar z vevericami ni v sorodu ; sodi med vrečarje, je torej sorodnik kenguruja → Zakaj pri nas ne živi? Enostavna razlaga s pomočjo evolucije – razvila se je iz skupnega prednika kot kenguru, ki pa pri nas ni nikoli živel, zato tudi te živalice pri nas ni!

-primer: fosilne ostanke rastline Glossopteris najdemo na vseh celinah v različnih podnebnih pasovih,

-primer: fosilne ostanke plazilca Mesosaurus najdemo v J Ameriki in J Afriki.

evolucijska biologija

- opazovanje evolucijskih sprememb v laboratoriju in naravi (vinska mušica 1988 - prostorska ločitev in različno hranjenje s škrobom/maltozo ➔ po 1 letu in 40 generacijah skupna posoda ➔ bolj ali manj so se med seboj parili le osebki iz iste populacije (kontrola- dve ločeni populaciji, hranjeni z enako hrano ➔ ni razlik v parjenju))

umetni izbor

izbiranje organizmov s človeku koristnimi lastnostmi

proces evolucije

-bistvo evolucije je v filogenetskem menjavanju genotipa

-speciacija/mikroevolucija

-makroevolicija

-nepretrganost in progresivnost evolucijskega procesa

-nepovratnost razvoja in izumiranje skupin 

speciacija

-mikroevolucija

-proces nastajanja vrst

-vrste so dinamične in spremenljive → obstoj določene vrste je časovno omejen, ni statična enota

- pogoja in vzroka za speciacijo sta: raznolikost in izolacija

kaj je vrsta?

- osnovna sistematska kategorija, v katero spadajo vsi osebki, ki se med seboj dejansko ali potencialno lahko plodijo in imajo plodne potomce (biološki koncept)

- vsi osebki, ki so si med seboj podobni po morfoloških, anatomskih, fizioloških in biokemijskih lastnostih (morfološki koncept)

- genetsko zaprta skupina osebkov, ki se po več znakih razlikujejo od svojega najbližjega sorodnika, posamezni predstavniki vrste med seboj plodni, razmnoževanje s predstavniki drugih vrst pa praviloma ni možno (»genetski« koncept)

- skupina osebkov z enakimi ekološkimi nišami in vlogo, ki jo imajo v ekosistemu (ekološki koncept)

- skupina organizmov s podobno genetsko zgodovino, primerjava nukleotidov (evolucijski koncept)

kaj je populacija?

- posamezniki iste vrste ne živijo enakomerno razporejeni, pač pa so koncentrirani tam, kjer so najugodnejši pogoji, prostor med temi področji pa je ponavadi nenaseljen ali bolj redko naseljen s predstavniki te vrste; skupine posameznikov iste vrste pa imenujemo populacije*

-skupina osebkov iste vrste, ki živijo v določenem življenjskem prostoru v istem času, se med seboj plodijo in imajo plodne potomce (je torej poseben sklad genov); populacija je bistvena enota delovanja evolucije, področje boja za obstanek in področje naravnega izbora; populacija se v določenem času pod vplivom mutacij spreminja = evoluira, z naravno selekcijo se prilagaja okolju (adaptacija), v katerem živi→ iz populacij tako nastanejo nove vrste (speciacija)

kaj je sorta?

kulturne rastline iste vrste, ki se v določenih lastnostih razlikujejo od drugih kulturnih rastlin te vrste, vzgojo novih sort imenujemo žlahtnjenje ; novo sorto potrdi pristojen državen organ (živali – pasma, rasa; bakterije- sev) → npr. vse naše sorte krompirja vrsta Solanum tuberosum

raznolikost v okviru iste vrste

individualna raznolikost → raznolikost med posamezniki iste vrste, ki živijo skupaj

geografska raznolikost→ raznolikost med skupinami posameznikov iste vrste, pri čemer skupine živijo v različnih okoljih (populacije, podvrste)

izolacije

-pripadniki različnih vrst se med seboj ne morejo uspešno ploditi oz. njihovi potomci niso plodni = reproduktivna izolacija (razmnoževalne pregrade)

-ob prekinitvi izmenjavanja genov med skupinami organizmov (s tem postanejo izolirane) → nastanejo gensko zaprti sistemi, kjer se nabirajo različne naključne genetske spremembe (mutacije), evolucijski razvoj poteka v različnih smereh → ob kopičenju teh sprememb se razvijejo različne skupine, katerih osebki se med seboj ne bi mogli več uspešno ploditi (med različnimi skupinami) tudi če ponovno »omogočimo« izmenjavanje genov → nastanek novih vrst

- oblike in načini izolacij:

→predoploditvene pregrade (različen habitat, zgradba telesa, proces oploditve, vedenje, čas razmnoževanja),

→pooploditvene pregrade (križanec neploden, nesposoben preživetja, potomci križanca nesposobni preživetja)

- geografska, ekološka, reproduktivna

geografska in ekološka populacija

▫ stik med populacijami iste vrste preprečujejo »nove« naravne pregrade (planine, reke, morja, puščave, poledenitve) ali prostorska izolacija brez spremenjenih geografskih dejavnikov (populacije v različnih jezerih, umetna- naravna jezera)

▫ s pregradami izolirane ali ekološko izolirane populacije kopičijo svoje različne slučajne mutacije, naravni izbor je v drugačnih populacijah tudi zaradi neenakih pogojev »malce« drugačen, kar vodi v čedalje večje razlike med skupinami in na koncu v (po dolgem času) reproduktivno izolacijo

reproduktivna izolacija

▫ organizmi se med seboj ne morejo uspešno ploditi, čeprav ni geografskih ali ekoloških preprek

▫ posledica geografske in/ali ekološke izolacije po dolgem časovnem obdobju, lahko pa tudi posledica :

▪ sezonske izolacije (spremeni se čas spolnega dozorevanja osebkov v posameznih populacijah, zato je onemogočena izmenjava genov (brez geografskih ali ekoloških barier))

▪ mehanske izolacije (sprememba morfologije – oblikovna neusklajenost spolnih organov)

▪ poliploidnosti (sprememba števila kromosomov – kromosomski mutanti (pomnožitev kromosomskih garnitur))

tipi specicije

Sukcesivna speciacija (sukcesija)

▫ posamezna vrsta se v procesu svojega razvoja spreminja v eno samo novo vrsto

▫ iz vrste A nastane vrsta B, iz vrste B nastane vrsta C...

▫ s to speciacijo težko razložimo raznolikost, ni zelo verjetna

 Divergentna speciacija (divergentna evolucija)

▫ iz iste vrste istočasno nastaja več novih vrst → multiplikacija vrste

▫ stalno povečevanje števila vrst → nove filogenetske linije, nekatere izumrejo

▫ različne oblike te speciacije npr.:

→genetska speciacija

- odločujoč dejavnik ni prostorska ali ekološka izolacija pač pa specifični genetski procesi

- oblikovanje novih populacij je posledica naglih in velikih sprememb dednega materiala

- primeri:

a) hibridizacija vrst (križanje med podvrstami in vrstami

(možno, ko mehanizmi izolacije še niso popolnoma

stabilizirani), pride do rekombinacije genov in novih

genetičnih kombinacij; mnogi križanci oz. hibridi

niso sposobni življenja v naravi, pogost je tudi pojav

hibridne sterilnosti (konj + osel = mula))

b) poliploidija (povečanje števila kromosomskih garnitur

več kot 2 - lahko tudi v telesnih celicah (triploid (3n),

tetraploid (4n), pentaploid(5n)), možnost

skokovitega in naglega nastanka novih vrst v

kratkem časovnem obdobju, lahko celo v eni sami generaciji; le redki poliploidi sposobni za

življenje → večino narava zavrne, selekcija pa posega

v že oblikovano novo vrsto (pomembno!) → če pa se

ohrani, nastane nova vrsta tako rekoč v enem koraku;

pomembna samooploditev (2n + 2n = 4n) → potomec

ploden)

geografska speciacija

- odločujoč dejavnik prostorska ali ekološka izoliranost populacij

- počasen, postopen, dolgotrajen proces

- oblikovanje novih populacij je posledica migracij (zasedanje novega življenjskega prostora) ali pa razdeljevanja starega življenjskega prostora na več enot

↓

nastajajo nove skupine genetsko podobnih organizmov

↓

geni znotraj posamezne skupine se rekombinirajo,

nastale mutacije ostajajo znotraj posamezne skupine

↓

prvotna populacija doživlja mikroevolucijo (sprva sukcesivno, kasneje divergentno in močno selektivno (ker so čedalje večje genetske razlike)

↓

odvojena populacija se lahko razvije v podvrsto (subspecies), ki pomeni korak naprej v procesu speciacije (v bistvu je to vrsta v nastajanju)

↓

ob daljši izoliranosti podvrste pride do nastanka nove vrste (genski skladi posameznih »podvrst« preveč različni za križanje)

podvrsta

-genetsko odprt sistem skupine organizmov, ki pa se po določenih lastnostih razlikujejo od svojih najbližjih sorodnikov iste vrste, med podvrstami je možno parjenje in uspešna ploditev

-npr. podvrste lisic, divjih mačk, divjih koz, galebov (izolacija po poledenitvi, ponekod že težave pri razmnoževanju)

-izolirane populacije → podvrste → vrste → višje taksonomske kategorije

primeri specializacije

Primer divergentne speciacije po geografski izolaciji:

-Ščinkavci z galapaških otokov

-izjemno ugodni pogoji za speciacijo:

1 – teritorialna izolacija otokov

2 – ekološke niše otokov nenaseljene z drugimi

vrstami ptičev (omogoča adaptivno radiacijo)

3 – odsotnost plenilcev

4 – drugačni življenjski pogoji kot v J. Ameriki

5 – drugačni viri prehrane (različnost otokov glede

na velikost, floro, fauno)

6 – evolucijska divergenca (različni dejavniki v okolju)

-razlikujejo se

a - po barvi perja

b – po velikosti

c – po glasu

č – po velikosti in obliki kljuna

d-po načinu prehranjevanja

poliploidija

pri rastlinah: pogosto, domnevajo, da je 1/3 rastlinskih vrst nastala s poliploidijo; je tudi uspešna pot za vzgojo novih vrst kulturnih rastlin (uporaba kolhicina, ki zavre delovanje delitvenega vretena ), pšenica (6n - s križanjem 3 vrst)

pri živalih: redko, le pri tistih, ki se razmnožujejo hermafroditsko ali partenogenetsko (vrtinčarji, deževniki, pijavke, polži, žuželke)

makroevolucija

● označuje nastanek višjih taksonomskih enot od vrste → rodov, družin razredov

● ogromni časovni razpon, razlaga zato težek in zapleten proces

● edina možnost stvarnega vpogleda v makroevolucijo → paleontologija in dokazi razvoja, ki jih vidimo iz organizmov

● proces je povezan z divergenco in selekcijo, pri oblikovanju in nastajanju višjih sistematskih skupin pa moramo upoštevati adaptivno radiacijo in aromorfozo

adaptivna (prilagoditvena) radiacija

-prilagajanje organizmov v povezavi z divergentno evolucijo kot posledica žarkastega širjenja ali prodiranja vrst v nove življenjske pogoje ➔ razvoj mnogih novih vrst iz skupnega prednika, širjenje iz enega vira na vse strani (zato »adaptivna radiacija«)

-povezana s:

prihodom organizmov v novo okolje , ki še ni gosto poseljeno (npr. pred nekaj milijoni let nastanek Galapaškega otočja

ali velika izumrtja ob katastrofah (sprostijo se mnoge ekološ. niše - npr. pred 65 milijoni let izumrtje dinozavrov → vzpon sesalcev)

-ne vključuje posebnih sprememb v zgradbi in izpopolnjevanju organizma

-primer: hrast (Quercus) → številne vrste prilagojene različnim življenjskim okoliščinam, razna klimatska in geografska področja, različne adaptivne cone → vse vrste pa med seboj zelo podobne, ohranitev skupnih značilnosti (podobno iglavci)

-Adaptivna radiacija je evolucijski proces, pri katerem se ena skupina organizmov hitro razveja v več različnih vrst, ki se prilagodijo različnim ekološkim nišam. Gre za eksplozijo raznolikosti, ki se pogosto zgodi po pomembni spremembi v okolju ali po nastanku novega evolucijskega "prostora".

-Primeri:

→Darwinove ščinkavce na Galapaških otokih: iz ene vrste ščinkavca se je razvilo več vrst z različnimi oblikami kljunov, prilagojenih različnim vrstam hrane.

→Sesalci po izumrtju dinozavrov: ko so dinozavri izumrli, so sesalci hitro zapolnili prazne ekološke niše in se razvejali v številne skupine (npr. netopirji, kiti, primati).

-Zakaj je adaptivna radiacija pomembna?

→Pojasnjuje, kako nastane biološka raznolikost.

→Pomaga razumeti evolucijske mehanizme.

→Je ključna za razumevanje speciacije (nastanka novih vrst).

aromorfoza

-megaevolucija (evolucijska novost)

-nastane prek mutacij in naravnega izbora

-lastnost, zaradi katere ima organizem prednosti, ki njemu in potomcem omogočijo zasedanje ekoloških niš, ki prej niso bile dosegljive

-progresivna evolucijska smer → organizmi pridobe višji nivo telesne organizacije

→(biokemijsko, fiziološko, morfološko, v zgradbi in funkciji celic, tkiv, molek. strukture),

→vedenje; mnogo večje adaptivne možnosti → velike spremembe v celotni telesni zgradbi →razlike od izhodiščnega stanja so zelo velike

-skupine organizmov, ki imajo glede na svojo zgradbo in lastnosti izjemne adaptivne sposobnosti, prebijejo velike fiziološke ali ekološke pregrade in tako nastaja povsem nova kvaliteta

- primeri:

→heterotrofi, avtotrofi, prehod na kopno,

→ nastanek 1. vretenčarjev, nastanek 1. sesalcev,

→ razvoj semenk,

→ prehod iz vrenja na dihanje,

→ razvoj peruti,

→ razvoj hrbtenice

-značilna za obdobje velikih geoloških sprememb in velikih izumrtij, povezana z prilagoditveno radiacijo in nastankom evolucijskih novosti ter se uresničuje v sorazmerno kratkem obdobju-organizmi, ki so obvladali nove življenjske okoliščine → napredujejo z adaptivno radiacijo na nova področja

-Aromorfoza je pojem iz evolucijske biologije, ki označuje veliko evolucijsko spremembo, ki organizmu omogoči višjo stopnjo organizacije, večjo prilagodljivost in širše možnosti za preživetje v različnih okoljih. Gre za pozitivno evolucijsko spremembo, ki vodi do biološkega napredka.

- Ključne značilnosti aromorfoze:

→ Povečuje kompleksnost organizma (npr. razvoj pljuč pri kopenskih vretenčarjih).

→ Omogoča širitev v nove ekološke niše.

→ Povečuje možnosti za evolucijsko razvejanje (speciacijo).

→Pogosto vodi do adaptivne radiacije

nepretrganost in progresivnost evolucijskega procesa

-kontinuiteta evolucijskega procesa

-progresivnost evolucije

-regresivni razvoj

-intenzivnost in dinamika evolucije

-evolucija danes

kontinuiteta evolucijskega procesa

-kontinuiteta v nastajanju vrst in višjih taksonomskih kategorij

-vsi danes živeči organizmi imamo skupnega prednika, torej imamo vsi enako dolgo evolucijsko zgodovino (verigo prednikov, ki so se uspešno razmnoževali vsaj 3 milijarde let,

-vsi (od bakterij do človeka) smo torej potomci evolucijskih zmagovalcev

-dejstva: organizmi nastajajo iz prvotnih organizmov, nove vrste nastajajo s spreminjanjem že obstoječih vrst

-dokazi: paleontološki

kaj je paleontologija?

Paleontologija je znanstvena veda, ki preučuje fosile – ostanke, sledove ali odtise organizmov, ki so živeli v preteklosti. Glavni cilj paleontologije je razumevanje evolucije življenja na Zemlji, sprememb v biotski raznovrstnosti skozi čas ter povezav med organizmi in njihovim okoljem.

progresivnost evolucije

-progresiven razvoj

- od bolj preprostih do bolj kompleksnih oblik

-dokaz: nepretrgano širjenje (ekspanzija) življenja na Zemlji

-večje je število organizmov → večja je raznolikost → višja je stopnja v strukturi in organizaciji žive materije → višji je nivo življenja (do katerega pripelje samo progresiven razvoj)

regresivni razvoj

-kompleksno grajeni organizmi postajajo v evolucijskem razvoju preprostejši

-zaradi spremembe načina življenja (v počasi premikajoče, pritrjene, zajedavci)

-primer: trakulja, človeška ribica, morske zvezde

intenzivnost in dinamika evolucije

-Zemlja naj bi že prešla obdobje svoje mladosti (oblikovanje neštetih novih oblik življenja), začelo se je staranje

-v ospredju je delujoča mikroevolucija, makroevolucija naj ne bi bila več prisotna

-primer oz. dokaz: dve najmlajši veji živalstva (žuželke in vretenčarji) izvirajo iz:

izvor členonožcev → pred kambrij

izvor sesalcev → pred spodnji silur

→ zadnjih 600 milijonov let ni nastal noben nov tip živali

evolucija danes

-današnji evolucijski proces je počasnejši (malo sprememb v neživem okolju)

-pojav pomanjkanja življenjskega prostora (tudi človek!)

-padec intenzitete evolucije sega že daleč nazaj (dejstvo, da so filogenetsko mlajši organizmi dajali manjše število podskupin ► nečlenarji 13 → mnogočlenarji 7 → strunarji samo 3)

-pričakovani še manjši razvojni koraki (nove podvrste, vrste, lahko tudi kaj več)

nepovratnost razvoja

- možnost ponovnega razvoja v enak tip organizma ne obstaja (dokazi v fosilnih ostankih, saj se organizmi, ki so izumrli, ne pojavijo več)

- vse, kar evolucija izloči, je dokončno (primer rudimentarni organi (zaradi okoliščin zakrneli v razvoju) → ob spremembi okoliščin, v katerih bi ponovno »aktiviranje« organa bilo smiselno → se to ne zgodi, pot je izključena)

- primer: delfinom, pingvinom bi bilo lažje dihati s škrgami v vodi, tako kot njihovi daljni predniki, a kopensko obdobje je prineslo svoje, škrg ne morejo več dobiti nazaj

izumiranje skupin

-vzroki:

◘ prilagoditev določenemu okolju ne ustreza več, genetska variabilnost pa je zmanjšana (posledica progresivnega razvoja);

◘ visoka specializacija organizmov stopnjuje odvisnost organizmov od določenih ekoloških dejavnikov (primer: adaptivna radiacija plazilcev (divergentni razvoj ob uveljavljanju specialnih adaptacij) → ob večji spremembi okolja temu specializirani organizmi ne »sledijo« → naravna selekcija jih slej ali prej izloči)

◘ ekološki in biološki dejavniki (primer: izumrtje ameriških vrečarjev (izpodrinili placentalni sesalci?), izumrtje mezzozojskih plazilcev (sprememba klime, sesalci, stres?))

-izumiranje zajame predvsem nivo vrste in rodov (bolj občutljivi na spremembe), zelo redko družine in rede, izjemno redko pa razrede (v celi zgodovini življenja pa niso bili nikoli izločeni glavni organizacijski tipi → vsa debla, ki so nastala v davni zgodovini razvoja, so ostala do današnjega dne (širok razpon adaptivnih zmožnosti!))

- z izginotjem skupine se sprostijo mesta v biocenozi, odprejo se možnosti v ekoloških nišah in s tem je dana možnost za množičen prodor vrste, ki zamenja izginulo

kaj je biocenoza?

Biocenoza je pojem iz ekologije, ki označuje skupnost vseh živih organizmov (rastlin, živali, mikroorganizmov), ki živijo na določenem območju in med seboj medsebojno delujejo. Gre za dinamičen sistem, kjer so organizmi povezani z različnimi odnosi, kot so prehranjevalne verige, tekmovanje, sodelovanje in plenilstvo.

nadomeščanje izumrlih skupin

neuspešno obliko začne potiskati ali v direktnem tekmovanju izločati nova, uspešnejša oblika

načini naravnega izvora

A - USMERJENI IZBOR

- okolje, v katerem živi populacija, se spremeni ali pa se populacija preseli;

- prednost imajo fenotipi, ki so na obeh koncih vrednosti lastnosti (porazdelitvena krivulja se premika proti enemu ali drugemu ekstremu za to lastnost);

- primer: spreminjanje velikosti medveda (v ledenih dobah povečevala, med ledenimi dobami zmanjševala)

B - USTALITVENI IZBOR

- okolje se ne spreminja;

- deluje proti obema ekstremoma fenotipske lastnosti;

- prednost imajo fenotipi s srednjo vrednostjo;

- primer: porodna teža človeka 3-4 kg (pri večji in manjši se umrljivost poveča)

C - CEPITVENI IZBOR

-okolje daje prednost osebkom na obeh ekstremih območja fenotipskih lastnosti;

-primer: vrsta ptic na Kamerunu ima zelo velike ali pa zelo majhne kljune (hrana semena - z velikimi kljuni uspešno drobijo velika semena, z manjhnimi majhna semena, ptiči s srednje velikimi kljuni slabo drobijo oba tipa semen → manjša sposobnost za preživetje)

molekulska ura

- evolucijska zgodovina organizma je zabeležena tudi v njegovih genih;

- bolj sorodne vrste → bolj podobni geni (in beljakovine);

- vzrok v kopičenju mutacij (zamenjavi nukleotidov) → če poteka s stalno hitrostjo →  sorazmerno sorodnosti:

- nekateri geni (in beljakovine) se v določenih evolucijskih obdobjih spreminjajo hitro, v drugih počasi;

- ODKRITJE: nekaj genov (in beljakovin) se v vseh obdobjih spreminja s stalno hitrostjo →npr. 0ʼ5 zamenjav nukleotida na nukleotidno mesto / 1 milijon let (0ʼ2 zamenjav aminokisline v beljakovini / 1 milijon let) ➯ ➯ taki geni (in beljakovine) s stalno hitrostjo spreminjanja so kot molekulske ure;

primer: β veriga hemoglobina

→človek 146 A.K.

→šimpanz - popolnoma enaka človeški

→gorila - 1 A.K. od 146 drugačna

→gibon - 2 A.K. od 146 drugačni

→podgana - 31 A.K. od 146 drugačnih

Pri analizi postopno združujemo vrste, ki so med seboj po tej molekuli najbolj podobne. Napredujemo po korakih - skupna razdalja med npr. človekom in gorilo je razlika v 1 aminokislini → 0ʼ5 A.K. na vejo torej (v vsaki od vej so se postopno kopičile spremembe). napredujemo toliko časa, dokler nam ne ostane le ena posamična vrsta. Glede na fosilne ostanke so ugotovili, da je povprečna hitrost spreminjanja te verige 11ʼ4 sprememb A.K. / 55 milijon let = 0ʼ2 A.K. / milijon let (ločitev lemurjev pred 55 milijoni let → 22ʼ7 razlik med lemurjem in našo opazovano skupino → vsaka veja torej 1/2 → 11ʼ4), izračunamo lahko:

hitrost evolucijskih = št. razlik med dvema skupinama organizmov sprememb/  2 x čas ločitve teh dveh evolucijskih linij

- nezanesljivost zaradi: počasnega spreminjanja, neenakomerne hitrosti spreminjanja;

- za večjo zanesljivost potrebna sočasna primerjava mnogih genov (in beljakovin);-

na ta način dobimo časovno umerjeno evolucijsko drevo;

- geni virusa HIV mutirajo s stalno hitrostjo → lahko uporabimo kot molekulsko uro; na podlagi analize različno stare okužene človeške krvi (od leta 1959 (najstarejši znani vzorec okužene krvi) in analize seva tega virusa pri opicah in rekonstrukcije vmesne faze → sev naj bi se pri človeku prvič pojavil 1930 leta.